Анализ репродуктивных взаимоотношений представителей рода Capsicum Tourn. Влияние биологических особенностей компонентов скрещивания на степень проявления изолирующих факторов, их использование для повышения эффективности межвидовой гибридизации.
Аннотация к работе
Геноисточники многих из этих признаков сосредоточены у представителей диких и полукультурных сородичей перца, привлечение которых для скрещивания очень часто являются единственно возможным способом создания принципиально нового исходного материала. Выделить исходный материал, представляющий интерес для селекции на скороспелость, продуктивность, качество и пригодность к механизированному возделыванию и уборке и вовлечь его в селекционный процесс. На защиту выносятся следующие основные положения: Изучение видового разнообразия перца и вовлечение его в селекционный процесс дает возможность создавать новый оригинальный селекционный материал, в том числе с признаками, определяющими продуктивность, качество плодов, устойчивость к болезням и вредителям, пригодность к механизированному возделыванию и уборке, возможность длительного хранения и других хозяйственно ценных признаков, включая показатели комбинационной и адаптивной способности. Параметры (продуктивность, типичность, дифференцирующая способность и предсказующая способность), выявленные в процессе комплексной оценки условий, в которых проводили исследования, позволяют прогнозировать особенности проявления признаков продуктивности и экологической стабильности и рекомендовать соответствующие среды для использования в качестве стабилизирующего или анализирующего фона. Цицина, 2003 г.), Международном симпозиуме «Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур» (Москва, ВНИИССОК, 2005), Международной, научно-практической конференции «Приоритетные направления генетики, селекции и биотехнологии растений семейства пасленовых» (Харьков, 2005), Международная научная конференция «Основные направления научно-технического прогресса в овощеводстве» (Минск, 2006), Международной, научно-практической конференции «Научное обеспечение отрасли овощеводства открытого и защищенного грунта (Москва, ВНИИО, 2006), Международной, научно-практической конференции «Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур» (Москва, ВНИИССОК, 2006), Международной, научно-практической конференции «Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур.Многолетнее комплексное изучение четырех видов Capsicum Tourn. позволило выделить исходный материал по различным признакам, в том числе: скороспелости продуктивности (Л 1624), устойчивости к вирусным болезням (Д 44), высоким содержанием биологически активных веществ, приспособленным к механизированной уборке и способности сохранять ценные качества в процессе хранения (Д 64). Многочисленные факты проявления несовместимости выявлены на постзиготическом этапе при скрещивании C. angulosum c C. annuum и C. conicum, что выразилось в значительной элиминации части гибридных зародышей (осемененность плодов не превышала 8,5 - 11,1шт. семян) и снижении жизнеспособности семян, всхожесть которых составляла 12 - 46%. Гибриды C. angulosum c C. annuum показали очень низкую фертильность (11,2%) и плодовитость (1,7 семян на один плод). Признак, определяющий отделяемость плодов от плодоножки, наследуется доминантно, а усилие отделения плодов от растения чаще наследуется промежуточно. 7 .Сложные многокомпонентные скрещивания, проведенные по целевым схемам, благодаря вовлечению в гибридизацию различных видов с комплексом признаков, дают возможность усилить проявление изменчивости, увеличить число рекомбинантов и получить исходный материал для селекции с ценными признаками.
Вывод
Оценка исходного материала диких форм перца позволила выделить ряд образцов, обладающих ценными в хозяйственном отношении признаками. Дикие формы перца представляют интерес в селекции на скороспелость т. к. характеризуются высокими темпами заложения генеративных органов, цветением и плодообразованием. Они обладают высокой завязываемостью плодов, в том числе в экстремальных условиях, что является одним из элементов стабильной продуктивности. В коллекционном питомнике среди диких форм перца выявлены образцы с высоким содержанием витамина С, явным проявлением признаков букетности, легкой отделяемости плодов, устойчивости к ВТМ. У перца обнаружены образцы с признаками многоцветковости и легкого отделения плодов, в том числе без плодоножки.
Отдаленные скрещивания, выполненные в пределах рода Capsicum Tourn. Выявили значительные трудности, связанные с наличием ряда барьеров несовместимости, основными из которых являются: нескрещиваемость, стерильность гибридов и нарушения формообразования в процессе расщепления.
В гибридизацию вовлечено четыре вида перца, которые в той или иной степени используются в производственной деятельности человека. Проведению скрещиваний предшествовала проверка жизнеспособности пыльцы родительских форм. Для C. annuum и C. conicum оптимальной оказалась 20% концентрация сахарозы. C. angulosum через 3 часа имел больше проросших пыльцевых зерен на среде с 20% содержанием сахарозы. Спустя 6 часов активность прорастания пыльцы на 20% и 15% растворах отличалась незначительно, а через 18 часов предпочтительнее была среда с15% раствором сахарозы. C. pubescens в данном опыте имел максимум проросших пыльцевых зерен на среде с 25% сахарозы, что отличало его от всех остальных видов. По-видимому, выявленная особенность является немаловажной в комплексе причин определяющих несовместимость C. pubescens с другими видами перца. На рисунке 1 показана динамика прорастания пыльцевых зерен четырех образцов перца на разных питательных средах.
С. annuum C. conicum C. angulosum C. pubescens
Рис.1. Прорастание пыльцы четырех видов перца на искусственной среде с различной концентрацией сахарозы (1989-1991гг.)
При изучении реакции пыльцы шести различных сортов, принадлежащих к виду C. annuum и пяти образцов C. angulosum на изменение концентрации сахарозы в питательной среде получены аналогичные данные. Оптимальной для всех образцов оставалась 20% концентрация сахарозы. Однако наблюдалась явная сортовая специфика, по способности пыльцы к прорастанию на средах с разной концентрацией сахарозы. Сорт Dutch Treat почти не реагировал на концентрацию раствора, обеспечивая прорастание пыльцы около 40% на всех питательных средах.
У сорта Vesna прорастание пыльцевых зерен на средах с 10%, 15% и 25% сахарозы, незначительно изменялось от 30 до 33% и резко улучшилось до 47% на 20% растворе. Такая же закономерность наблюдается и по пяти образцам C. angulosum.
Рыльце является одним из первых барьеров несовместимости при отдаленной гибридизации. На рисунке 2 приведены данные прорастания пыльцы на рыльце в 16 комбинациях скрещиваний с участием 4 видов перца
C. annuum C. conicum C. angulosum C. pubescens
Рис.2. Динамика прорастания пыльцы четырех видов перца на рыльце в скрещиваниях, выполненных по диаллельной схеме (1989-1991)
.
Выявлены общие закономерности при прорастании пыльцы различных видов на рыльце C. annuum и C. conicum. На 52-54% прорастала пыльца C. annuum и C. conicum в реципрокных комбинациях скрещиваний этих видов. Несколько хуже (на 30-40%) прорастала пыльца C. angulosum и только на 10%- C. pubescens.Пыльца 3 других видов перца на рыльце C. angulosum прорастала очень слабо, не более 12% и еще хуже на рыльце C. pubescens (4-6%). Следует отметить замедленное прорастание пыльцы C. angulosum и C. pubescens при самоопылении по сравнению с другими видами. Результаты исследований говорят о том, что несовместимость при межвидовой гибридизации перца начинает проявляться уже в прогамной фазе, и обусловлена характером взаимодействия пыльцы и тканей рыльца.
По результатам прорастания пыльцы на рыльце можно судить о близости видов C. annuum и C. conicum, в то время как вид C. pubescens полностью несовместим, а вид C. angulosum частично несовместим с образцами, относящимися к видам C. annuum и C. conicum. Полученные данные о прорастании пыльцы на рыльце согласуются с результатами скрещивания и свидетельствуют о степени близости изучаемых видов перца, вовлеченных в гибридизацию (табл. 2).
Таблица 2- Результативность взаимных скрещиваний четырех основных видов перца рода Capsicum Tourn. (1989-1991 гг.)
Гибридные комбинации Комбинаций, шт. Завязываемость плодов, % Получено семян, шт. Всхожесть семян, % Сохранность всходов, % всего успешно на один плод на один цветок
Серьезные препятствия встречались в четырех комбинациях при скрещивании перуанского перца с колумбийским и мексиканским видами. При скрещивании C. annuum c C. angulosum лучшая завязываемость плодов достигала 28,5% и доля удачных комбинаций составила 83,3% . При использовании мексиканского перца, в качестве материнской формы, осуществлено только 25% комбинаций скрещивания, со средней завязываемостью плодов 8%. В комбинациях, где перуанский перец использовался в качестве опылителя осемененностъ плодов и выход семян на один опыленный цветок были существенно выше. Лучшие результаты скрещивания обеспечило опыление образцов колумбийского перца пыльцой перуанского. Завязываемость плодов в этих комбинациях в среднем составила 39,9%, осемененность 37,6 шт./пл., а выход семян 12,8 шт./цв. по сравнению с обратными скрещиваниями.
В пределах рода Capsicum несовместимость в максимальной степени проявлялась в комбинациях скрещиваний с участием C. pubescens. Все прямые и обратные скрещивания, в которых участвовал опушенный перец, завершились безрезультатно.
Отмечена односторонняя несовместимость при скрещивании C. angulosum с C. annuum и C. conicum. Гибридные растения получены только при использовании перуанского перца в качестве материнской формы. Виды C. annuum и C. conicum в реципрокных комбинациях обеспечили высокую совместимость на уровне межсортовых скрещиваний.
Скрещивания четырех видов выполнены по полной диаллельной схеме. Всего за время проведения исследований выполнено 144 комбинации скрещиваний, из которых 79 завершились получением гибридов. Наиболее легко осуществлялись скрещивания C. annuum и C. conicum. В обоих направлениях гибридизация происходила без серьезных затруднений. Однако использование в качестве материнской формы колумбийского перца очень часто было предпочтительнее.
Серьезные препятствия встречались в четырех комбинациях при скрещивании перуанского перца с колумбийским и мексиканским видами. При скрещивании C. angulosum c C. annuum лучшая завязываемость плодов достигала 28,5% и доля удачных комбинаций составила 83,3% . При использовании мексиканского перца, в качестве материнской формы, осуществлено только 25% комбинаций скрещивания, со средней завязываемостью плодов 8%. В комбинациях, где перуанский перец использовался в качестве опылителя осемененность плодов и выход семян на один опыленный цветок были существенно выше. Скрещивание перуанского и колумбийского перца представляют меньший практический интерес. Вследствие этого они осуществлялись в меньшем объеме.
В максимальной степени несовместимость проявилась комбинациях с участием опушенного перца. В реципрокные скрещивания были вовлечены 6 образов опушенного перца, по 5 образов колумбийского и мексиканского перца. Все комбинации скрещивания без исключения были безрезультатными. От опыления 2500 цветков не завязалось ни одного плода.
Несмотря на достаточное количество семян, полученное при скрещивании мексиканского перца с перуанским перцем, не удалось получить гибридных растений. Скрещивания C. annuum с C. angulosum привели к продуцированию хорошо развитых семян, однако все они, за небольшим исключением, оказались дефектными. Получено около 5 тысяч семян, они отличались крупными размерами, но почти у всех у них отсутствовал зародыш.
Семена в прямых и обратных скрещиваниях C. annuum и C. conicum были достаточно хорошо развиты и имели всхожесть от 2,5 до 98,6%.
Скрещивания C. annuum с C. angulosum привели к продуцированию хорошо развитых семян, однако все они, за небольшим исключением, оказались дефектными. Семена, завязавшиеся в плодах C. angulosum, цветки которого опылены пыльцой C. annuum, были значительно (2-2,5 раза) меньше семян характерных для этого вида, но в них содержался зародыш, хотя и недоразвитый. Из полученных 2191 семени выращено 158 (7,2%) проростков и 130 (82,3%) растений сохранившихся до конца сезона. В 20 гибридных комбинациях с участием C. angulosum в качестве материнской формы всхожесть семян составила 3,1%, сохранность гибридных растений 83,1%.
Результаты скрещивания различных видов, зависят не только от использования того или иного вида в качестве материнской или отцовской формы, но и от использования различных образцов в пределах вида, от условий выращивания родительских экземпляров, и даже от времени опыления. Отмеченные особенности необходимо учитывать при составлении селекционно-генетических программ.
Фертильность и плодовитость. Гибриды, полученные от скрещивания мексиканского и колумбийского перца выращенных в условиях теплицы, имели высокую фертильность пыльцы (91-92%), находясь по этому признаку на уровне родительских форм, а в отдельных случаях превышали их (рис.3). Гибриды от скрещивания мексиканского перца с C. angulosum отличались очень низкой фертильностью, которая у разных гибридов была в пределах от 11 до 12%, что значительно (8-9 раз) ниже, чем у исходных форм.
Выращивание межвидовых гибридов в менее благоприятных условиях открытого грунта (данные 1993г.) снизило фертильность на 0,1 -6,3% . Гибрид Д 14 х Ласточка (С. angulosum x C. annuum) в условиях теплицы имел всего 15,5% фертильной пыльцы. В открытом грунте его фертильность была ниже в 1,57 раза и составила 9,8%. Гибриды колумбийского и мексиканского перца обеспечили завязываемость плодов на уровне 57- 82% и выход семян на один плод 138-214 штук. Эти показатели находились на уровне контроля, в качестве которого использованы сорт Кристалл и образец колумбийского перца Д22. Гибриды C. angulosum x C.annuum имели завязываемость плодов в пределах 2,9- 24,0%, а их осемененность - 2,6-5,3 шт./пл. В среднем по девяти гибридам завязываемость составила 9,1%, осемененность плодов 3,5 шт./пл., а выход семян- 0,3 штук на один опыленный цветок.
Будучи теплолюбивыми, межвидовые гибриды перца положительно отзывались на изменение условий выращивания. В пленочной теплице, как правило, увеличивали завязываемость и осемененность плодов. Аналогичная тенденция отмечалась и по другим показателям, таким как выход семян на один плод и один учетный цветок. Следует, однако, отметить, что девять гибридов мексиканского и колумбийского перца имели высокую плодовитость как в условиях открытого, так и защищенного грунта.
Гибрид F1 C. angulosum x C. annuum (Д14 х Ласточка) отличался очень низкой плодовитостью в открытом грунте. Выращивание этого гибрида в теплице позволило существенно, в 2,7 раза, увеличить завязываемость плодов, в 1,7 раза их осемененность и в 6,5 раз выход семян на один учетный цветок.
Под влиянием борной кислоты завязываемость плодов увеличилась до 128,6- 142,9 %, под влиянием гиббереллина до 171,4 - 200% и до 300 % под влиянием янтарной кислоты (концентрация 1х 10-3). Осемененность плодов существенно увеличивалась (на 11,7 - 49,7%) в вариантах с применением янтарной и борной кислот. На 100 учетных цветков в опытных вариантах получено от 10,0 до 23,5 семян, что на 166,7 -391,7% больше, чем в контроле. В условиях пленочной теплицы эффективность физиологически активных веществ была значительно выше. При этом отмечена неодинаковая реакция гибридов разного происхождения.
Наследование, формообразование и отбор в расщепляющихся поколениях. Успех селекционной работы при создании сортов и гибридов в первую очередь зависит от наличия исходного материала. Чем разнообразнее родительские образцы, тем больше возможности получить гибридные формы с интересными в селекционном отношении признаками.
В таблице 3 приведены обобщенные данные о характере наследования количественных морфологических признаков у межвидовых гибридов C. angulosum x C. annuum.
Таблица 3-Характер наследования морфологических признаков межвидовых гибридов F1 перца (1991 г.)
Признаки Количество измерений, шт. Из них со степенью доминантности hp
1,0
C. annuum x C. conicum
Высота растения 37 11 3 3 - 4 - 16
Диаметр венчика 37 7 5 5 1 4 7 8
Индекс плода 37 1 9 4 1 8 5 9
Высота плода 37 - 2 10 1 9 7 8
Диаметр плода 37 2 5 11 3 6 6 4
Индекс листа 15 - - 8 1 2 2 2
Длина листа 15 2 3 1 - - 1 8
Ширина листа 15 1 2 4 - 4 1 3
Осемененность плода 22 4 - 4 - 4 - 10
Масса 1000 семян 15 1 - 3 1 - 5 5
C. angulosum x C. annuum
Высота растения 7 - - - - - - 7
Диаметр венчика 7 - 1 2 - 2 2 -
Индекс плода 7 - 2 2 - 1 2 -
Высота плода 7 4 1 2 - - - -
Диаметр плода 7 1 6 - - - - -
Индекс листа 1 - 1 - - - - -
Длина листа 1 - - - - - - 1
Ширина листа 1 - - - - - - 1
Осемененность плода 6 6 - - - - - -
Масса 1000 семян 1 - - - - - - 1
Следует отметить преимущественное отрицательное направление степени доминантности. Из 45 изученных измерений в 28 (62,1%) отмечено отрицательное значение показателя hp.
Это наиболее характерно для признаков диаметр, высота, индекс плода. По этим трем признакам наблюдалось уклонение гибридов F1 в сторону родителя с меньшим значением, которым являлся перуанский перец. По признакам диаметр цветка и индекс плода отмечено промежуточное наследование с уклонением в ту или иную сторону, достигающее доминирования. Преимущественное уклонение в сторону C. annuum наблюдалось по признакам: высота растения, длина и ширина листьев, масса 1000 семян. Степень доминантности указывала на положительный гетерозис.
Гибриды, полученные от скрещивания колумбийского и мексиканского перца, по внешнему облику органично сочетали признаки обоих родителей, а по мощности развития и урожайности часто проявляли явный гетерозис. Многие из них имели достаточно крупные плоды, но с полуострым или слабоострым вкусом. Признаки букетного и вверх направленного расположения плодов, свойственные некоторым образцам колумбийского перца в первом поколении не проявлялись, как и при межсортовой гибридизации.
Наследование десяти количественных морфологических признаков у 37 гибридов F1 , полученных с участием C. annuum и C. conicum, свидетельствуют о возможности контрастного наследования некоторых признаков в зависимости от индивидуальных особенностей компонентов скрещивания. Так по признаку «высота растения» из 37 измерений 16 указывали на положительный гетерозис, 14 на отрицательный гетерозис или доминирование, а 7 - на промежуточное наследование.
Положительное значение показателя степени доминантности у гибридов мексиканского с колумбийским перцем встречалось несколько чаще (55%), в том числе в 27,2% отмечен гетерозис и в 12, 7% случаев доминирование. В данной серии скрещиваний гораздо реже встречалось отрицательное доминирование и сверхдоминирование по признакам высота, диаметр и осемененность плода. В целом по 267 измерениям наблюдалось преимущественно промежуточное наследование (в 38,3% случаев), с уклонением в положительную или отрицательную сторону.
В таблице 4 представлены данные по изменчивости морфологических признаков во втором поколении у трех межвидовых гибридов. Наибольшей изменчивостью отличалась гибридная комбинация C. angulosum (Д14) х C. annuum (Dutch Freat), коэффициент вариации изменялся от 25% и до 78% , достигая максимума по массе плода. В двух других комбинациях скрещивания наименее изменчивым был признак «диаметр цветка» (6,3-10,5%), а максимальная степень изменчивости отмечена для признаков «количество плодов на растение» (48,9%) и «масса плода» (42,0-78,4%). В комбинации Д44 х Konica изменчивость по признакам, определяющим форму плода, была значительно ниже, чем у гибрида Vesna х Д62.
Причина, по- видимому, заключается в следующем при скрещивании Д44 х Konica оба компонента имели плоды конической формы, хотя и в разной степени выраженные. В F1 наблюдалось явное уклонение в сторону более удлиненной формы, причем все три признака имели одинаковые направления степени доминантности. Все это, по- видимому, явилось причиной сравнительно невысоких коэффициентов вариации для данных признаков. В комбинации Vesna х Д62 компоненты резко отличались по форме плода, а характер наследования высоты и диаметра плода в F1 имели противоположные направления. В результате во втором поколении наблюдался широкий разброс значений этих признаков и как результат высокий коэффициент вариации (22,6 - 45,6%).
Предварительная селекционная оценка изучаемого материала позволила выделить практически в каждой расщепляющейся популяции ряд линий, обладающих комплексом ценных хозяйственных признаков, в том числе и более высокой устойчивости. Предварительные исследования устойчивости позволили выявить два образца C. angulosum (Д8 и Д65) со средней устойчивостью и один образец C. angulosum (Д14) с высокой устойчивостью. Два образца C. conicum (Д44 и Д64) показали несколько меньшую устойчивость и представляли расщепляющиеся популяции по этому признаку.
Выявлено, что все изученные образцы межвидовых гибридов перца богаты антиоксидантами. Величина Q изменялась в пределах от 251,54 до 428,26 кулон/100мл (табл. 5).
Максимальную антиоксидантную активность проявили линии межвидовых гибридов 624 и 1713. Минимальная антиоксидантная активность отмечена у сорта Виктория. Суммарная концентрация антиоксидантов в ММ составляла 14,07-26,41, а в пересчете на сухой остаток соответственно - 0,38-0,68 ммоль/г.
Линейный материал, представляет интерес в селекции на лежкоспособность и качество плодов в процессе хранения. Лучшая сохранность отмечена у перспективного образца 222. После 40 суток хранения выход товарных плодов составил 96%, после 50 суток - 70%, что на 4,8- 11,7% выше контроля (табл. 6).
Следует отметить, что содержания сухого вещества в процессе хранения снизилось на 5,0 - 34,8 % , сахаров в плодах на 14,2 - 51,2 %, витамина С 2,9 - 82,4 мг %. Минимальные потери сухого вещества и сахаров отмечены у линий 318 и 222, а витамина С- у линии 318 (2,3 %).
По содержанию сухих веществ у гибридов чаще наблюдалось уклонение в сторону родителя с большим значением этого признака, в качестве которого выступали обычно дикие формы. В трех случаях из семи наблюдался гетерозис, дважды отмечено доминирование и только в двух комбинациях сверхдомирование.
Таблица 6- Сохранность и изменение химического состава плодов в процессе хранения (2005 -2006 гг.)
Образцы Выход товарных плодов, % Химический состав плодов при постановке на хранение Химический состав плодов при снятии с хранения
Для C. conicum и C. angulosum характерно большое содержание сухих веществ (в 1,4 - 1,7 раза), сахаров (1,5- 2,5 раза) в плодах по сравнению с образцами мексиканского перца. C. conicum (образец Д 22) кроме того, отличался более высоким содержанием аскорбиновой кислоты, превышая образцы C. annuum в 2,0 - 2,5 раза. Образцы с наиболее высокими показателями по качество плодов в дальнейшем вовлечены в селекционный процесс и на их основе получены перспективные линии.
По содержанию витамина С особенно выделились образцы 1621 и 389. По содержанию сухих веществ селекционные образцы 389, 1621, 100 превышали стандарт на 31 - 37%, а селекционные образцы СП13 и СП14. превышали стандарт и по сумме сахаров.
Гетерозисная селекция на базе линейного материала, полученного в процессе отдаленной гибридизации. Ключевым звеном в процессе гетерозисной селекции является процесс создания линейного материала и выявление гибридных родительских пар, обладающих высоким гетерозисным эффектом.
Для проведения исследований в данном направлении были выделены семь линий, полученных методом отдаленной гибридизации представителей мексиканского, перуанского и колумбийского видов перца, которые в дальнейшем были использованы в качестве родительских форм для получения гетерозисных гибридов методом неполных диаллельных скрещиваний.
Минимальным лимитом изменчивости всех изученных признаков, как в физическом выражении, так и по величине коэффициента вариации характеризуются в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское», а максимальной - ОПХ «Быково» (табл.7).
Таблица 7- Параметры линий в меняющихся условиях среды (2000-2002 гг.)
Номер линии Вегетационный период, сут. Ранний урожай, кг. Общий урожай, кг. Масса плода, г. Количество плодов, шт. Толщина стенки, мм.
Открытый грунт ОПХ «Верхнехавское»
Л 1621 100,7 0,86 3,37 48,0 10,53 4,03
Л 2993 100,3 0,62 3,10 68,33 6,80 3,87
Л 1208 118,7 0,42 3,47 73,33 7,70 4,17
Л 1129 114,3 0,32 3,17 65,33 7,23 4,20
Л 13 124,7 0,87 3,67 69,33 7,93 4,33
Л 150 119,7 0,46 3,48 59,00 8,63 4,47
Л 396 123,3 0,36 2,57 83,33 5,50 5,57
Защищенный грунт ОПХ «Верхнехавское»
Л 1621 101,3 1,54 4,53 53,33 12,57 4,67
Л 2993 112,0 1,40 4,77 73,67 9,63 4,57
Л 1208 120,0 1,31 4,70 83,00 8,10 5,47
Л 1129 121,0 1,07 4,33 78,00 8,27 5,50
Л 13 108,7 1,49 4,60 84,67 8,10 5,57
Л 150 107,7 1,07 4,50 71,00 9,47 5,67
Л 396 117,0 0,55 4,87 113,0 6,43 6,40
Защищенный грунт ОПХ «Быково»
Л 1621 109,0 1,41 4,30 61,0 10,53 4,80
Л 2993 118,7 1,34 4,20 79,67 7,90 4,77
Л 1208 130,7 1,12 4,70 87,00 8,07 5,53
Л 1129 126,7 0,09 4,50 90,33 7,47 5,67
Л 13 125,7 1,28 3,80 75,00 7,60 5,90
Л 150 121,7 0,80 3,98 85,00 6,87 5,87
Л 396 131,7 0,62 4,88 116,7 6,17 6,57
Стабильная, относительно тесная, отрицательная корреляционная связь отмечена между признаками «количество плодов на растении» и «средняя масса плода» (значения коэффициента корреляции от -0,614 в условиях открытого грунта до - 0,839 в условиях защищенного грунта ОПХ «Быково»), а также «толщина стенки плода» и «количество плодов на растении» (значения коэффициента корреляции от - 0,318 в условиях открытого грунта до - 0,674 в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское»). Напротив, корреляционная зависимость между признаками «толщина стенки плода» и «общий товарный урожай» меняла не только степень проявления, но и знак в зависимости от среды испытания от - 0,722 в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское» до 0,272 в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское».
Таблица 8- Корреляционные связи между хозяйственно-ценными признаками в меняющихся условиях среды (2000-2002 гг.)
Признаки Вегетационный период, сут. Ранний урожай, кг\м2 Общий урожай, кг\м2 Масса плода, г. Количество плодов, шт.
Между признаками «средняя масса плода» и «ранний урожай» отмечена стабильно отрицательная, но невысокая степень сопряженности (коэффициент корреляции изменялся от - 0,325 до - 0,464). Средняя положительная связь (0,600) выявлена между признаками «количество плодов на растении» и «ранний урожай» в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское», и практически полное отсутствие сопряженности в двух других средах.
Между признаками «количество плодов на растении» и «общий товарный урожай» выявлена самая высокая положительная связь (0,894) в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское» и низкая, но отрицательная корреляционная зависимость в двух других средах.
Между признаками «средняя масса плода» и «общий товарный урожай», напротив, отмечена средняя или высокая положительная корреляционная связь при проведении испытаний в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» (0,643) и защищенного грунта ОПХ «Быково» (0,707), но средняя отрицательная (- 0,270) в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское».
Такие изменения значения и направления корреляционных связей обусловлено большим разнообразием изученных генотипов, а также существенной спецификой сред. Выявленные парные корреляционные связи для шести изученных признаков позволили выявить общие тенденции их сопряженного развития, однако не дают возможности проводить и надежную характеристику одного признака в зависимости от изменения другого.
Вместе с тем можно сделать заключение, что при работе с изученным набором генотипов не будет серьезных препятствий для отбора гибридов с комплексом хозяйственно-ценных признаков. Даже наиболее жесткие и стабильные парные корреляционные связи между признаками «средняя масса плода» и «количество плодов на растении», «толщина стенки плода» и «средняя масса плода» не являются непреодолимыми.
Результаты дисперсионного анализа, позволили выявить достоверность эффектов общей и специфической комбинационной способности по всем шести признакам и на всех трех фонах (табл.9). По продолжительности вегетационного периода отношение средних квадратов ОКС / СКС изменялось в пределах от 0,09 до 0,23, что свидетельствует о явном преобладании неаддитивных эффектов (эпистаза и доминирования).
По раннему урожаю это соотношение находится в пределах от 2,75 до 11,00, что указывает на преобладание аддитивных эффектов, а по общему товарному урожаю - от 0,40 до 1,04, что свидетельствует о резко возросшем влиянии эффектов доминирования и эпистаза. Аддитивность, как по раннему, так и по общему урожаю сильнее проявлялась в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» и снижалась в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское. Для признака «средняя масса плода» отношение ОКС / СКС изменялось в самых широких пределах от 0,31 в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» до 12,13 в условиях открытого грунта ОПХ «Быково». Для признака «количество плодов на растении» отмечена противоположная тенденция. Минимальное значение отношения ОКС / СКС отмечено в ОПХ «Быково» (0,51), а максимальное - в условиях открытого грунта (1,58). скрещивание гибридизация межвидовой репродуктивный
Таблица 9- Результаты дисперсионного анализа комбинационной способности по комплексу признаков в различных условиях среды (2000-2002 гг.)
Фон исследований Средние квадраты отклонений
ОКС СКС ОКС /ОКС
Продолжительность вегетационного периода
ОПХ «Верхнехавское», открытый грунт 242,32 1047,54 0,23
При наследовании признака «толщина стенки плода» преобладали неаддитивные эффекты, а явного влияния фонов на проявление показателя ОКС \ СКС не выявлено.
Эффекты ОКС для признака «продолжительность вегетационного периода» в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» имели широкий размах варьирования от - 5,56 у линии (2993) до 6,16 у линии (396) (табл.10). По величине эффектов ОКС родительские линии можно разделить на три группы. К числу образцов, обладающих высокими отрицательными эффектами ОКС можно отнести линии (1621, 2993, 1208, 1129), которые являются наиболее перспективными для создания скороспелых гибридов. В условиях защищенного грунта ОПХ «Быково» величина эффектов ОКС родительские линии изменялась в пределах от - 4,80 до 3,06 сут. В пленочных теплицах ОПХ «Верхнехавское» эффекты ОКС оказались еще меньше (от - 4,24 до 2,45 сут.). Частично сменился состав образцов с максимальным отрицательным эффектом ОКС. Наиболее перспективными оказались родительские линии (1621, 2993, 13, 150).
Во всех испытанных средах стабильно максимальное значение ОКС для признака «раннего урожая» было характерно для линии 1621, достаточно высокое для линии 13 и минимальное для линии 396. Остальные родительские формы изменяли значение ОКС в зависимости от условий выращивания, что особенно характерно для линии 1208.
Эффекты ОКС для «общего товарного урожая» в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» изменялись от - 0,39 у линии 396 до 0,16 у линии 13. В пленочных теплицах ОПХ «Верхнехавское» эффекты СКС изменялись в пределах от - 0,21 у линии 1621 до 0,21 у линии 396, а в защищенном грунте ОПХ «Быково» от - 0,19 у линии 13 до 0,33 у линии 396 (табл. 9). Линии 150, 1621, обладающие высоким эффектом ОКС по признаку «общий товарный урожай» представляют интерес при создании скороспелых гибридов, предназначенных для выращивания в регионах с коротким периодом вегетации.
Различия условий, в которых испытывались гибриды, особенно сильно повлияли на проявление эффектов ОКС по признаку «масса плода». В открытом грунте ОПХ «Верхнехавское» отмечен широкий размах варьирования эффектов ОКС от - 4,56 г. у линии 1621 до 3,61 г. у линии 396. В условиях защищенного грунта ОПХ «Быково» величина эффектов ОКС линии изменялась в пределах от - 8,35 г. до 11,34 г. В пленочных теплицах ОПХ «Верхнехавское» эффекты ОКС изменялись в пределах от - 7,25 г. до 12,27 г. Максимальным положительным эффектом ОКС во всех средах обладал образец 396, а среднее значение эффекта ОКС отмечено у линии 13, 1129 и 1208. Эти образцы являются наиболее перспективными для создания крупноплодных гибридов.Эффекты ОКС по признаку «количество плодов на растении», как правило, варьировали аналогично во всех пунктах изучения. Минимальное значение ОКС отмечено у линии 1208 (от - 0,59 до - 1,09 шт.), а максимальное (от 0,51 до 0,83 шт.) у линии 1621. Анализ взаимосвязи варианс и коварианс родитель-потомок показал наличие эффектов неаллельного взаимодействия генов, контролирующих признак «общий товарный урожай», о чем свидетельствует коэффициент регрессии Wr / Vr , значение которого меньше единицы, а также значительное отклонение линии регрессии вправо от линии единичного наклона (рис.3). Вклад эпистатических эффектов в общее наследование увеличивается в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское», учитывая, что коэффициент регрессии (b = 0,58) становится минимальным.
Таблица 10- Общая комбинационная способность линий по комплексу признаков в различных средах (2000-2002 гг.)
Номер линии Вегетационный период, сут. Ранний урожай, кг\м2 Общий товарный урожай, кг\м2 Средняя масса плода, г. Число плодов на растении, шт. Толщина стенки плода, мм.
ОПХ «Верхнехавское», открытый грунт
1621 -4,82 0,10 0,08 -4,56 0,83 -0,11
2993 -5,56 0,01 0,05 0,92 -0,03 -0,24
1208 0,20 -0,01 0,01 1,25 -0,22 -0,05
1129 -0,30 -0,09 -0,03 0,32 -0,20 -0,04
13 3,25 0,12 0,16 0,85 -0,20 0,01
150 1,06 -0,02 0,11 -2,39 0,50 -0,01
396 6,16 -0,11 -0,39 3,61 -1,09 0,40
ОПХ «Верхнехавское», защищенный грунт
1621 -4,21 0,17 -0,21 -8,35 0,82 -0,21
2993 -0,21 0,07 0,06 0,17 0,12 -0,30
1208 2,19 0,08 -0,01 0,39 -0,22 0,01
1129 2,74 -0,12 -0,03 -0,83 -0,07 0,00
13 -1,60 0,05 -0,04 0,53 -0,25 0,04
150 -1,36 -0,10 0,02 -3,26 0,46 0,00
396 2,45 -0,15 0,21 11,34 -0,86 0,46
ОПХ «Быково», защищенный грунт
1621 -4,80 0,20 -0,10 -7,25 0,51 -0,23
2993 -2,18 0,03 -0,07 -1,87 0,13 -0,31
1208 2,56 0,00 0,05 0,27 0,08 -0,04
1129 1,22 -0,03 0,10 0,77 -0,10 -0,01
13 0,53 0,02 -0,19 -3,18 0,05 0,10
150 -0,39 -0,09 -0,11 -1,04 -0,08 0,10
396 3,06 -0,12 0,33 12,27 -0,59 0,38
Расположение точек, определяющих линию регрессии Wr / Vr , указывает на преобладание эффектов сверхдоминирования во всех пунктах испытания, поскольку линия регрессии пересекает отрицательную часть оси ординат (коэффициент a регрессии меньше нуля). Линии 1621 и 1208, имеющие наибольшее значение суммы Wr Vr и разместившиеся выше всех на линии регрессии, обладают наибольшим числом рецессивных генов при испытании во всех пунктах испытания. Именно эти образцы представляют интерес для селекции.
Между долей эффектов доминантных генов Wr Vr и эффектами ОКС линий в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» выявлена средняя положительная зависимость (r = 0,75 ± 0,30), которая резко снижалась в условиях ОПХ «Быково» (r = 0,46 ± 0,40) и принимала минимальное значение в условиях защищенного грунта ОПХ «Верхнехавское» (r= 0,27 ± 0,43) (табл.11).
Коэффициент корреляции между средними значениями признака Xrr «общий товарный урожай» и соответствующими величинами Wr Vr составляет величину от 0,87 до 0,93 при испытании в разных средах, что указывает на существование связи между высокой урожайностью и наличием у линий рецессивных генов, которые определяют увеличение признака. Следовательно, продуктивность контролируется преимущественно рецессивными генами.
Анализ взаимодействия генотип - среда и адаптивная селекция перца. Весьма актуальным является применение математических методов расчета показателей адаптивных свойств, рассматриваемых в качестве независимых генетически обусловленных признаков. Важная роль, в процессе гетерозисной селекции, отводится подбору исходных родительских форм, не только обладающих высокой экологической пластичностью, но и способных передавать это качество по наследству F1 гибридам. Наиболее скороспелый гибрид 1621 х 2993 (х= 103) характеризовался и самым высоким отрицательным значением ОАС по признаку «продолжительность вегетационного периода» -12,02 сут. (табл.12).
Таблица 12-Общая адаптивная способность (ОАС) по комплексу хозяйственно-ценных признаков у F1 гибридов(2000-2002 гг.)
Гибридные комбинации Вегетационный период, сут. Ранний урожай, кг\м2 Общий товарный урожай, кг\м2 Средняя масса плода, г. Количество плодов на растении, шт. Толщина стенки плода, мм.
1621 х 2993 -12,02 0,21 0,44 -9,1 2,13 -0,62
1621 х 1208 -6,81 0,33 0,21 -7,5 1,31 -0,51
1621 х 1129 -5,30 0,46 0,53 -0,7 0,9 -0,42
1621 х 13 -8,91 0,33 0,09 -9,1 1,37 -0,30
1621 х 150 -11,10 0,5 -0,11 -13,1 1,74 -0,11
1621 х 396 -0 0,34 0,28 -0,7 0,47 0,32
2993 х 1208 -4,00 0,09 0,73 3,59 0,73 0,62
2993 х 1129 -2,10 0,1 0,68 -3,2 1,49 -0,61
2993 х 13 -6,31 0,32 0,11 1,7 -0,1 -0,41
2993 х 150 -4,61 0,04 0,50 -1,1 1,02 -0,70
2993 х 396 0,76 0,08 0,57 21,1 -1,3 0,12
1208 х 1129 2,99 0,07 0,08 1,26 -0,1 0,14
1208 х 13 2,76 0,25 0,15 0,7 0,17 -0
1208 х 150 0,76 0,01 0,44 -5,3 1,09 -0,42
1208 х 396 10,20 0,18 0,47 16,8 -1,3 0,75
1129 х 13 1,87 0,01 0,44 -1,1 0,78 -0,30
1129 х 150 0,76 -0,4 0,56 -1,9 1,23 -0,21
1129 х 396 7,10 -0,5 0,38 14,7 -1,2 0,87
13 х 150 2,43 0,1 0,68 -6,7 2,12 -0
13 х 396 7,65 0,01 0,56 16,1 -0,9 1,03
150 х 396 5,54 -0,4 0,83 15,8 -0,5 0,64
Максимальная урожайность за месяц плодоношения отмечена у гибридов 1621 х 150 (1,75 кг\м2) и 1621 х 1129 (1,72 кг\м2). Значение ОАС у большинства изученных гибридов по ранней и общей урожайности, как правило, было положительным и изменялось от-0,5 до 0,5 и от-0,11 до 0,85 кг\м2 соответственно.
Признак средняя масса плода является не только компонентом интегрального признака продуктивности, но и представляет самостоятельный интерес, поскольку, в значительной степени определяет каче
Список литературы
1. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Наследование морфологических и хозяйственно - ценных признаков при межвидовой гибридизации перца \\Научное обеспечение агропромышленного комплекса в условиях перехода к рыночным отношениям. - Мичуринск, 1994.- С.119-120.
2. Бухарова А.Р. Наследование признака «букетное расположение плодов» у перца \\ Генетика. - 1994. - Т. 30, С. 21.
3. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф Результаты межвидовой гибридизации перца \\Научное обеспечение агропромышленного комплекса в условиях перехода к рыночным отношениям \Тез. докл. конф. -Мичуринск, 1994.- С.122-124.
4. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Новый геноисточник признака легкой отделяемости плодов у перца \\ Сельскохозяйственное производство и высшая школа на переходном этапе реформирования. - Мичуринск, 1996.-Вып. 3.- С.50- 54.
5. Медведская И.Г., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Экологические аспекты в селекции перца методом межвидовой гибридизации \\ Проблемы интеграции экологической, хозяйственной и социальной политики \. Тез. докл. конф.-Мичуринск, 1997.- С.108.
6. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Создание и освоение раннеспелого сорта и гибрида сладкого перца с урожайностью 300-500 ц/га, относительно устойчивого к вирусным болезням, пригодного для индустриальной технологии \\ Закл. отчет о НИР.- ВНИИО. - № Г.Р. 01.9.60007434. - М., 1997. - 23 с.- инв. № 02.9.70002244.
7. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Анализ репродуктивных взаимоотношений четырех видов перца \\Селекция овощных культур. - Москва, 1998.- Вып. 35.- С. 171-181.
8. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Межвидовая гибридизация перца в селекции на легкую отделяемость плодов \\ Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации \ Тез. докл. конф. -.Москва, 1998. - С.279-280.
9. Соломатин М.И., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Фертильность пыльцы, плодовитость межвидовых гибридов перца и методы их стимуляции \\Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур.- Москва, 1998.
10. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Перспективный геноисточник легкой отделяемости плодов перца \\Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур \ Тез. докл. конф. -.- Москва, 1998.- С.123-125.
11. Самигуллина Н.С., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Характер прорастания пыльцы в искусственной питательной среде и на рыльце при межвидовой гибридизации перца \\ Научные труды к 25- летию со дня основания Северо- Кавказской опытной станции ВНИИССОК. - Москва, 1999.-С.136-137.
12. Бухарова А. Р., Бухаров А.Ф. Перспективы межвидовой гибридизации перца в селекции на пригодность к механизированной уборке \\ Научные труды к 25- летию со дня основания Северо- Кавказской опытной станции ВНИИССОК. - Москва, 1999.- С.135-136.
13. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Влияние физиологически - активных веществ на эффективность межсортовой и межвидовой гибридизации томата \\ Достижения и перспективы развития селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур \Сб. научн.-практич. конф. -.Пенза, 1999.- С.92-96.
14. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Поиск решения проблемы механизированной уборки плодов перца \\ Технология и агроприемы выращивания и хранения овощных и бахчевых культур \ Тез. докл. научн. методической координационной конф. -.Москва, 1999.- С. 168-170.
15. Деревщюков С.Н., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф., Сычева С.В. Стимулирующий и адаптивный эффект применения регуляторов роста при выращивании теплолюбивых овощных культур в открытом грунте \\ Технология и агроприемы выращивания и хранения овощных и бахчевых культур \ Тез. докл. научн. методической координационной конф. -Москва, 1999.-С.26-27.
16. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Зухра - скороспелый, дружно созревающий сорт перца \\Тезисы докл. международной научной конференции молодых ученых - овощеводов.- Москва, 2000.- С. 20-22.
17. Соломатин М.И., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Хозяйственно-биологическая характеристика перспективных форм межвидовых гибридов перца \\ Тезисы докл. международной научн. конф. молодых ученых - овощеводов.- Москва, 2000.-С.105-108.
18. Сычева С.В., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Эффективность осуществления сложных скрещиваний при отдаленной гибридизации овощных пасленовых культур \\ Селекция и семеноводство овощных культур в 21 веке.- Москва, 2000.- Т.2.-С. 232 -234.
19. Бухаров А.Ф., Соломатин М.И., Бухарова А.Р. Результаты и перспективы интрогрессивной селекции овощных пасленовых культур \\ Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений.- Ульяновск, 2002.- Т 2.- С.76-79.
20. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Использование отдаленной гибридизации в селекции перца на приспособленность к машинной уборке \\Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства Сибири. - Барнаул, 2002.- Ч.1.-С.40-48.
21. Соломатин М.И., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Использование физиологически активных веществ в гибридном семеноводстве Агропромышленный комплекс: проблемы и перспективы. \\ Сборник научных трудов международной конференции. - Мичуринск, 2002.- Т. 3.- С.219-220.
22. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Форма и степень проявления стерильности межвидовых гибридов перца. \\ Проблемы развития садоводства и овощеводства.- Ижевск, 2002.- С.123-125.
24. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Репродуктивные взаимоотношения культивируемых и дикорастущих форм в родовых комплексах томата, перца и баклажана \ Доклады ТСХА. - Москва, 2002.- В. 274.-С.393-396.
25. Бухаров А.Ф., Бухарова А.Р. Интрогрессивный метод в селекции перца на технологичность уборки урожая \\ Пути повышения эффективности АПК в условиях вступления России в ВТО. - Уфа, 2003.- Ч. 2.- С. 13- 15.
26. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Сложные межвидовые скрещивания томата, как метод преодоления изолирующих барьеров и активизации формообразования \ Отдаленная гибридизация \\ Современное состояние и перспективы развития \ Тр. межд. конф.- М., 2003.-С. 52-56.
27. Бухаров А.Ф., Бухарова А.Р. Анализ межвидовых репродуктивных взаимоотношений в пределах родовых комплексов томата, перца и баклажана \ Отдаленная гибридизация \\ Современное состояние и перспективы развития \ Тр. межд. конф.- Москва, 2003.-С.49-51.
28. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Особенности формообразования в сложных межвидовых популяциях томата \\ Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в 21 веке \ Материалы межд. научн.- практ. конф.- Москва, 2003.- С. 104-106.
29. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Особенности проявления и наследования признака «букетное расположение плодов» при межвидовых скрещиваниях перца \ Тезисы докл. Межд. Науч.-практ. конф. по пасленовым культурам. - Астрахань, 2003 г.- С.46.
30. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Анализ наследования и формообразования при межвидовой гибридизации перца \\ Сборник научных трудов ВНИИССОК.- Москва, 2003.- В.38.
31. Соломатин М.М., Востриков В, В., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Физиологически активные вещества, как элемент технологии гибридного семеноводства томата в открытом грунте.- Астрахань, 2003.- С.12.
32. Бухарова А.Р., Востриков В.В., Бухаров А.Ф. Гибридное семеноводство в открытом грунте и повышение его эффективности.- Картофель и овощи, 2003.- № 6.
33. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Селекционные подходы к проблеме механизации сбора плодов перца \\ Селекция и семеноводство.- Москва, 2003.- №3-4.- С. 17-21.
34. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Активизация формообразования - важнейший аспект проблемы отдаленной гибридизации томата \\ Проблемы научного обеспечения овощеводства юга России \ Материалы межд. научн.- практ. конф.- Краснодар, 2004.- С.53-60.
35. Родионов В.К., Соломатин М.М., Сычева С.В., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Новые сорта томата для Центральной Черноземной Зоны \\ Проблемы научного обеспечения овощеводства юга России \Материалы межд. научн.- практ. конф.- Краснодар, 2004.- С .61-64.
36. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Интрогрессивная селекция перца на дружность созревания и технологичность сбора плодов \\ Интродукция нетрадиционных и редких растений \ Материалы 5 межд. научно.- практ. конф.- Персиановка, 2004.-Т.1.- С.39.
37. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Жгучий букет - перспективный дружносозревающий сорт острого перца \\ Интродукция нетрадиционных и редких растении \ Материалы 5 межд. научн.- практ. конф.- Персиановка, 2004.-Т.1.- С. 38.
38. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация - основа адаптивной селекции томата и перца \\ Проблемы рационального использования растительных \ Матер. межд. науч.-практ. конф.- Владикавказ, 2004.
39. Востриков В.В., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Эффективность гибридного семеноводства томата в процессе онтогенетического развития материнских растений \\Селекция и семеноводство \Сб. науч. тр. к 30-летию со дня основания Северо-Кавказской ов. оп. станции.- Москва, 2004.-С. 63-65.
40. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Особенности селекционного процесса при межвидовой гибридизации перца \Вестник Мичуринского ГАУ.- Мичуринск, 2004.-Т. 2.- №1, сер. плодоводство, овощеводство.- С. 245-255.
41. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Роль межвидовой гибридизации томата и перца в селекции на адаптивность \\Адаптивные технологии в растениеводстве / Матер. Всероссийской научно-практической конференции.- Ижевск, 2005.- С. 268-273.
42. Бухарова А.Р., Востриков В.В., Петрищев А.В., Бухаров А.Ф. Влияние эндогенных и экзогенных факторов на эффективность межлинейной гибридизации томата \Адаптивные технологии в растениеводстве // Матер. Всероссийской научно-практической конференции.- Ижевск, 2005.- С. 273-277.
43. Бухарова А.Р., Соломатин М.И., Бухаров А.Ф. Перспективы использования отдаленной гибридизации в селекции томата и перца на адаптивность \\ Перспективы развития садоводства и овощеводства на Южном Урале.- Уфа, 2005.-С.117-119.
44. Востриков В.В., Соломатин М.И., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Технологические приемы, повышающие эффективность гибридного семеноводства томата в открытом грунте \\ Перспективы развития садоводства и овощеводства на Южном Урале. -Уфа, 2005.- С. 117-119.
45. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Элементы гаметной и зиготной селекции в практике работ по отдаленной гибридизации овощных пасленовых культур \\ Перспективы развития садоводства и овощеводства на Южном Урале.- Уфа, 2005.-С.101-104
46. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Степень совместимости, наследование и формообразование при межвидовой гибридизации перца \\Эффективность овощеводства в современных условиях.- Минск, Белпринт, 2005.- С. 40-43.
47. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Роль межвидовой гибридизации томата и перца в селекции на адаптивность \ Высшему аграрному образованию Удмуртии 50 лет\\ Итоги и перспективы.- Ижевск, 2005. С. 99-103.
48. Бухарова А.Р., Востриков В.В., Петрищев А.В., Бухаров А.Ф. Влияние эндогенных и экзогенных факторов на эффективность межлинейной гибридизации томата \ Высшему аграрному образованию Удмуртии 50 лет \\ Итоги и перспективы.- Ижевск, 2005.- С.-. 104-108.
49. Бухарова А.Р., Сычева С.В. Бухаров А.Ф. ФАВ, как фактор гаметной и зиготной селекции при отдаленной гибридизации томата \ И.В. Мичурин и агротехнические аспекты производства плодов и овощей на современном этапе \\ Матер. межд. науч.-практ. конф. Воронеж, 2005.-С. 157-164.
50. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Репродуктивные взаимоотношения, наследование и формообразование при межвидовой гибридизации перца \\ Овощебахчевые культуры и картофель / Докл. межд. научно-произв. конф.- Тирасполь, 2005.- С. 76-81.
51. Бухарова А.Р., В.В. Востриков, А.Ф. Бухаров. Эффективность скрещивания, качество семян и продуктивность гибридов томата и перца при использовании физиологически активных веществ в процессе опыления \\ Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур \ Матер. конф. к 125-летию со дня рождения С.И. Жегалова. - Москва, 2006.- Т.1.- С.69-71.
52. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Репродуктивные взаимоотношения, наследование и формообразование при межвидовой гибридизации перца \Сб. научн. тр. в честь 75- летия Краснодарского НИИ овощного хозяйства.- Краснодар, 2006.- С. 139-145.
53. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Значение интрогрессивной селекции для повышения адаптивного потенциала томата и перца \\ Современное состояние картофелеводства и овощеводства и их научное обеспечение \ Материалы межд. научно-произв. конф. Алматы.- Алейрон, 2006.- С. 132-138.
54. Бухаров А.Ф., Бухарова А.Р., Сычева С.В., Соломатин М.И., Востриков В.В., Петрищев А.В. Розан Хавский - новый скороспелый сорт томата для условий ЦЧЗ\\ Вестник Мичуринского ГАУ.- Мичуринск, 2006.-№2.- С. 103-107.
55. Соломатин М.И., Родионов В.К., Сычева С.В., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Сортовые ресурсы томата для открытого грунта Центрального Черноземья.- Картофель и овощи 2006, № 5, С. 10-11.
56. Магомедов Р.К., Бухаров А.Ф., Бухарова А.Р. Влияние сортовой специфики на химический состав и сохранность перца \\ Современные проблемы и технологии производства, хранения, переработки и экспертизы качества сельскохозяйственной продукции \ Матер. межд. науч.-практ. конф.- Мичуринск-наукоград, 2007.- Т. 1 -С. 149-152.
57. Лапин А. А, Бухарова А. Р., Бухаров А.Ф., Борисов В.А, Зеленков В.Н. Антиоксиданты в сортах и гибридах перца \\ Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты \Сб. науч. тр. РАЕН.- Москва, 2007.-С. 251-254.
58. Бухарова А.Р., Соломатин М.И., Бухаров А.Ф. Новые сорта перца, как результат интрогрессивной селекции в условиях Центрального региона России \\ Вестник.- Мичуринск, ГАУ, 2007.- №2.- С.36-47.
59. Акишин Д.В., Бухарова А.Р., Свешникова Е.В., Бухаров А.Ф. Перспективы селекции томатов и перца на лежкость и качество плодов в процессе хранения \\ Достижения науки и техники АПК 2008. - №8.-С. 24-26.
60. Ковылин В.М., Теньков А, Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Влияние новых органических удобрений на урожайность плодов и семян перца в условиях пленочных теплиц \\ Генофонд, селекция и технология возделывания пасленовых культур \ Матер. межд. науч.-практ. конф.- Астрахань, 2008.- С. 132-134.
61. Ковылин В.М., Бухарова А.Р., А.Ф. Бухаров. Новые органические удобрения при выращивании перца сладкого \\ Картофель и овощи, 2008.- №3.-С. 24.
62. Бухарова А.Р., Шиповская И, Бухаров А.Ф. Стерильность перца, особенности проявления и перспективы использования \ Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур \\ Традиции и перспективы \ Матер. межд. науч. -практ. конф.- Москва, ВНИИССОК, 2008.- Т.1.-С. 161-162.
63. Ковылин В.М., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Испытание новых видов органических удобрений при выращивании перца в пленочных теплицах \\ Интродукция нетрадиционных и редких растений \ Мат. 8 Межд. науч.-метод. конф.: изд. МИЧГАУ.- Мичуринск, 2008.-Т.3.- С.177-179.
64. Скрипников Ю.Г., Бухарова А.Р., Магомедов Р.К., Бухаров А.Ф. Лежкость и качество плодов в процессе хранения, как перспективное направление селекции перца \\ Интродукция нетрадиционных и редких растений \Материалы 8 Межд. науч.-метод. конф.: изд. Мич. ГАУ, 2008.- Т.3, С. 274-276.
65. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Новые скороспелые сорта перца селекции ВНИИО для открытого грунта и необогреваемых пленочных теплиц \\ Вестник РАСХН, 2008.- № 6.-С. 53-56.
66. Магомедов Р.К., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Сортовые особенности перца влияют на сохранность и качество плодов \\ Картофель и овощи, 2009.- №1.- С.18
67. Лапин А.А., Тенькова Н., Игнатова С.И, Бухаров А.Ф., Бухарова А.Р. Дифференциация селекционных образцов томата и перца по признаку антиоксидазной активности, определяемой кулонометрическим методом ВНИИССОК, 2009, №1
68. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Общность и специфика интрогрессивных процессов в родовых комплексах томата, перца и баклажана.- Алтай ГАУ, 2009.- №1.
69. Лапин А.А., Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф., Борисов В.А. Антиоксиданты в плодах перца.- Картофель и овощи, 2008.- №4.- С.21-22.
70. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Роль интрогрессивной селекции в повышении адаптивного потенциала томата и перца \ Вестник Алтай ГАУ, 2009.- № 1.- С.
71. Соломатин М.И., Скрипников Ю.Г., Бухаров А.Ф. Значение интрогрессивной селекции для повышения адаптивного потенциала томата и перца \\ Достижения науки и техники АПК
72. Скрипников Ю.Г., Винницкая, Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Новые сорта и технологии переработки плодов перца \\ Достижения науки и техники АПК
73. Авторское свидетельство № 32209 на сорт перца сладкого Зухра.