Остракоды - класс мелких ракообразных, обладающих сбрасываемой при каждой линьке, двустворчатой, преимущественно известковой раковиной и обитающих в солоноватых, пресных и гиперсоленых водах. Строение мягкого тела. Размножение и половой диморфизм.
Аннотация к работе
В ордовике и силуре преобладали остракоды с крупными раковинками (до 2-3 см в длину), прямым смычным краем, сложными мускулами (о чем судят по их отпечаткам на внутренней поверхности раковины) и нередко с глазными бугорками, как, например, у рода Leperditia. Довольно высокое морфологическое разнообразие раковин, особенно развитие различных скульптурных элементов наружной поверхности и ряда внутренних структур, при сохранении весьма простого ,общего плана строения определяет сравнительную легкость установления таксонов среднего ранга (родов, семейств и отчасти надсемейств). Тело рачка у остракод практически целиком скрыто в раковине, и, как правило, не сегментировано (рис. Интенсификации тока воды внутри раковины способствуют присутствующие на максиллах, а иногда на ряде других конечностей специальные вибрирующие пластинки. Многие остракоды, особенно обитатели солоноватых и пресных вод, имеют раковину, лишенную макро-и мезоскульптуры, и при поверхностном знакомстве кажутся гладкими.Несмотря на широкое распространение и частую встречаемость, остракоды не приобрели столь важного значения в биостратиграфии, как фораминиферы, конодонты и кокнолитофориды.
План
Содержание
Введение
Остракоды: общая характеристика
Строение мягкого тела
Морфология раковины
Замок остракод ракообразный диморфизм
Мускульные отпечатки
Поровые каналы
Ассиметрия створок
Ориентировка раковины
Способ образования, структура и состав раковины
Размножение и половой диморфизм
Стратиграфическое значение
Эволюция
Палеоэкология
Заключение
Список использованной литературы
Введение
Первые остракоды появились в кембрии. Они обладали слабообызвествленной раковинкой с прямым смычным краем, глазным бугорком и крупным простым отпечатком мускула. Чрезвычайно интересны фосфатизированные находки кембрийских остракод, дающие объемное представление об их внутреннем строении. Следует отметить, что принадлежность этих форм к классу Ostracoda некоторыми авторами оспаривается. Начиная с ордовика появляются остракоды с известковой раковиной. В ордовике и силуре преобладали остракоды с крупными раковинками (до 2-3 см в длину), прямым смычным краем, сложными мускулами (о чем судят по их отпечаткам на внутренней поверхности раковины) и нередко с глазными бугорками, как, например, у рода Leperditia. Начиная с девона преобладают остракоды с небольшими раковинками. Ископаемые мезокайнозойские остракоды характеризуются мелкими раковинками (не более 3 мм в длину), дуговидным смычным краем, отсутствием глазного бугорка. Кембрий - современность.
Остракоды имеют большое биостратиграфическое значение, особенно для нефтегазоносных районов, благодаря сочетанию трех факторов: маленьких размеров, разнообразного строения, массовых находок в разнофациальных отложениях морского и континентального происхождения. Нередко остракоды составляют значительную часть карбонатных пород.
Остракоды: общая характеристика
Класс Ostracodiodes объединяет мелких ракообразных, обладающих сбрасываемой при каждой линьке, двустворчатой, преимущественно известковой раковиной и обитающих в морских, солоноватых, пресных и гиперсоленых водах. Сложенные в основном кальцитом раковины хорошо сохраняются в ископаемом состоянии и нередко присутствуют в породах в большом количестве. Довольно высокое морфологическое разнообразие раковин, особенно развитие различных скульптурных элементов наружной поверхности и ряда внутренних структур, при сохранении весьма простого ,общего плана строения определяет сравнительную легкость установления таксонов среднего ранга (родов, семейств и отчасти надсемейств). Большая слабильность группы к изменениям среды (нередко эврибионтность) позволяет ее широко использовать в палеоокеанологических, палеолимиологических и палеогеографических реконструкциях.
Остракоды оказались чуткими регистраторами изменений различных параметров древних морских и пресноводных бассейнов. Широкое использование получили остракоды в последние годы и в биостратиграфии. По находкам остракод разработаны зональные схемы для ряда подразделений стратиграфической шкалы. Непрерывный рост числа публикации, увеличение числа вновь описываемых таксонов свидетельствуют о том, что исследование ископаемых остракод находится на подъеме. К настоящему времени описано свыше 30 тысяч ископаемых и современных видов остракод, относящихся не менее чем к 3 тысячам родов. Остракоды должны рассматриваться в ранге самостоятельного класса в составе подтипа Crustaceamorpha типа Arthropoda. Строение мягкого тела и особенности онтогенеза свидетельствуют о некоторой близости остракод к таким классам низших ракообразных, Copipodoiea, Ascothoracida, Cirripedia и Вгаnсhiurа, однако своеобразие каждой из этих групп столь велико, что предполагаемые филогенетические связи и родственные отношения не могут считаться хотя бы приблизительно установленными.
Строение мягкого тела
Тело рачка у остракод практически целиком скрыто в раковине, и, как правило, не сегментировано (рис. 1). Лишь у современного рода Saipanetta сохранились следы сегментации. Голова имеет четыре пары конечностей: антеннулы-антенны, мандибулы и максиллы, За исключением антенулл, все они двухветвистые. Первые две пары конечностей являются органами передвижения и приспособлены для плавания, ,ползания или зарывания, а вторые - участвуют в переработке пищи. Туловище несет от 1 до 4 пар двухветвистых гетерономных конечностей, передняя пара которых представляет собой максиллипеды (видоизмененные максиллы 11)
Последняя пара туловищных придатков обычно имеет облик чистильной ножки. У вымершего подкласса Bradoriiones установлены четыре пары гомономных туловищных конечностей, состоящих из необычно большого числа члеников, хотя головной отдел содержит лишь три пары конечностей. Представители отрядов Cypridinida, Halocypridida и Cypridida имеют три пары туловищных конечностей, подотряд Polycopina -две, отряд Cytherellida - лишь одну. Брюшной отдел сильно укорочен, лишен конечностей. Тело заканчивается фуркой. Строение мягкого тела у подклассов Leperditiiones и Eridoconchiones неизвестно. В последние годы установлена быстрая посмертная фосфатизация хитиновых покровов тела некоторых остракод, что способствовало их сохранению в ископаемом состоянии. Такая форма сохранности, прекрасно фиксирующая даже самые тонкие детали строения конечностей, установлена для средней позднекембрийских, позднедевонских, каменноугольных, раннетриасовых, позднеюрских и раннемеловых остракод. Мезозойские формы по строению конечностей существенно не отличаются от современных и легко идентифицируются с соответствующими семействами. Дыхание у остракод осуществляется непосредственно через покровы тела. Интенсификации тока воды внутри раковины способствуют присутствующие на максиллах, а иногда на ряде других конечностей специальные вибрирующие пластинки. Сердце и кровеносные сосуды у большинства остракод (кроме Cypridinida и Halocypridida) отсутствуют.
Характерная особенность остракод - наличие непарного и пары хорошо развитых фасеточных глаз состоящих из 10-25 омматидиев и расположенных на спинной стороне вблизи основания антеннул. У ряда остракод на раковине в области глаз имеется глазной бугорок. Глубоководные остракоды лишены глаз, а ряд планктонных форм обладает способностью к биолюминесценции.
Морфология раковины
Раковина остракод имеет небольшие размеры. Большинство этих ракообразных во взрослом состоянии в длину достигают 0,4-1,5 мм, при максимальном диапазоне колебании этого параметра от 0,1 до 80 мм. Створки раковины соединяются органической связкой (лигаментом) вдоль спинного края. Каждая створка образуется двойной складкой кожи, выделяющей и снаружи и изнутри органическую кутикулу (рис. 2).
Эти кутикулярные покровы получили названия наружного и внутреннего листков. Наружный листок у большинства остракод обызвествлен, тогда как внутренний минерализован лишь в своей прикраевой части только у некоторых групп и наиболее типично представлен у отряда Cypridida. Минерализованная часть внутреннего листка называется внутренней обызвествленной пластинкой, или дупликатурой. Форма и скульптура раковины остракод чрезвычайно разнообразны. Преобладают овальные, вытянутые в длину и в различной степени вздутые раковины с прямым или выпуклым спинным краем (рис. 3). Степень обособленности краев сильно меняется, среди представителей отрядов Cypridinida и Halocypridida много таких, чья раковина имеет сбоку очертания, приближающиеся к округлым.
Наибольшее значение в систематике остракод на уровне видов и родов имеют особенности скульптуры. В настоящее время, согласно Е. И. Шорникову, принято выделять три класса скульптуры. Макроскульптура включает те элементы, которые изменяют очертания раковины. Мезоскульптураэто более мелкие элементы, наложенные на макроскульптуру, например ячейки, ребрышки, отдельные бугры и небольшие выступы и т. д. Под макроскульптурой понимают мельчайшие образования - зернистость, бугорки, иголочки и т. п. Нередко в формировании микроскульптуры принимают участие наружные отверстия поровых каналов.
Многие остракоды, особенно обитатели солоноватых и пресных вод, имеют раковину, лишенную макро- и мезоскульптуры, и при поверхностном знакомстве кажутся гладкими. У ряда палеозойских форм макроскульптурные элементы связаны с существованием полового диморфизма. У представителей отрядов Cypridinida и Halocypridida в передней части раковины имеется неправильной формы отверстие (инцизура), образующее зияние при сомкнутых створках, а также нависающий над ним ростр и в задней части раковины трубковидный сифон.
Замок
Характерной особенностью раковин большинства остракод является наличие особых структур, препятствующих смещению створок относительно друг друга в плоскости их смыкания. Эти структуры, получившие название замка, расположены на внутренней поверхности спинного края. У наиболее примитивных подклассов Вгаdогiiопеs, Lерегditiiопеs и Eridoconchiones замок не развит. Беззамковый тип сочленения иногда называют нуллидонтным. В основе конструкции замка лежат выступы на одной створке (замочный валик, зубы) и углубления на другой (замочный желобок, ямки), которые комплементарны друг другу.
В наиболее сложных по строению замках на одной створке могут в различных комбинациях сочетаться «положительные» и «отрицательные» элементы, т. е. выступы и углубления. Каждый элемент в свою очередь может нести более мелкие выступы и ямки, и тогда его называют кренулированным. Выделено большое число вариантов строения замка (до 24), которые могут быть сгруппированы в 7 типов. Адонтный замок состоит из валика и желобка. Прионодонтный замок отличается от адонтного наличием насечек (кренуляции). Лофодонтный замок является одним из наиболее распространенных и характеризуется тем, что на концах линейного элемента (валика) расположены кардинальные зубы. Меродонтный замок содержит валик, оканчивающийся кренулированными зубами. По сочетанию этих элементов на различных створках выделяется целый ряд разновидностей. Энтомодонтный замок состоит из четырех элементов и характеризуется различным сочетанием гладких и кренулированных частей. Амфидонтный замок несет гладкий зуб на переднем конце валика, а у схизодонтного - передние зубы двураздельные. Наибольшего разнообразия и сложности замок достигает у представителей подотряда Cytherina.
Мускульные отпечатки
На внутренней поверхности створок остракод места прикрепления мускулов обычно представляют собой возвышения (бугорки или гребни) либо имеют вид углублений, а иногда распознаются лишь благодаря иной структуре раковины и хорошо видны на просвет. Вблизи спинного края расположено дорсальное поле отпечатков ( рис. 4) очень редко различимое на ископаемых раковинах остракод. В эту группу входят следы прикрепления мускулов конечностей, а также мускулатуры стенки мягкого тела. В центральное мускульное поле, обычно несколько сдвинутое вперед, входит отпечаток мускула-аддуктора, состоящий из различного числа тесно сближенных пятен. Впереди от него и на некотором расстоянии расположены фронтальные и мандибулярные отпечатки.
Строение центрального мускульного поля, как правило, хорошо распознается на раковинах мезозойско-кайнозойских остракод, тогда как палеозойские формы изза технических сложностей и утраты этих структур при фоссилизации, диагенезе и эпигенетических изменениях изучены совершенно недостаточно. Наиболее полная классификация отпечатков мускулов-аддукторов, имеющих важное значение в систематике остракод.
Предложена М. Н. Граммом. Он различает 8 групп, суммарно включающих 16 типов отпечатков (рис. 5). Основными признаками, использованными в этой классификации, являются число пятен (изменяется от 1-3 до нескольких сотен) и их расположение (беспорядочное, розеточное или центрическое, спиральное, лучевое, в виде вертикальных рядов). Число пятен может изменяться у одного вида в течение онтогенеза, а также колебаться у различных особей и может быть неодинаковым даже на створках одного рачка. Систематическое значение может иметь только тип строения отпечатка мускула-аддуктора. Первоначально предполагалось, что эволюция этой структуры шла однонаправленно в сторону уменьшения числа пятен, однако накопление новых данных по палеозойским формам опровергает эту точку зрения.
Поровые каналы
Стенка раковины остракод пронизана большим количеством поровых каналов. Выделяются простые, или нормальные (имеющие одно отверстие), и ситовидные (широкий канал, закрытый пластинкой, пронизанной мелкими порами) поровые каналы (рис. 6). Вдоль края раковин, области, дающих внутренней обызвествленной пластинкой, в зоне сращения краевые поровые каналы, нередко извилистые и даже ветвящиеся, образуют так называемую порово-канальную зону.
Обычно можно наблюдать лишь отверстия, которыми поровые каналы открываются на наружной поверхности створок и через них выходят несущие осязательную (чувствительную} функцию щетинки.
Асимметрия створок
Хотя створки раковины охватывают тело остракоды с боков, у большинства представителей подклассов Cypridiones и Leperditiiones они никогда не бывают полностью симметричными. Асимметрия проявляется прежде всего в очертаниях и в неодинаковых размерах створок одна из них (чаще всего левая) больше другой и как бы охватывает меньшую. Нередко характер охвата изменяется на различных краях раковины. Хорошо заметна асимметрия и в устройстве брюшного края, где развиваются особые структуры смыкания створок.
Определенные отличия бывают и в скульптуре. Так, у современного вида планктонных остракод Eusarsiella disparalis(отряд Cypridinida, семейство Sarsiellidae) у самок левая створка гладкая, тогда как правая несет боковые и спинные выросты, а также боковые ребра. В случае внешне почти полной симметрии различие между створки может сохраняться в строении замка. В подклассах Bradoriones и Eridoconchiones створки раковины можно считать совершенно симметричными друг другу.
Ориентировка раковины
Изучение остракод невозможно без правильной идентификации переднего и заднего концов раковины. Эта процедура вызывает особые затруднения при исследовании палеозойских форм, и известно много случаев, когда первоначальная ориентировка впоследствии оказывалась неправильной. В качестве наиболее информативных признаков, используемых для ориентировки раковин подкласса Cypridines, необходимо указать следующие. Передний конец раковины больше выдается и выше заднего, часто более приостренного к брюшному краю. Переднеспинной угол обычно более тупой, чем заднеспинной. Шипы и крыловидные выступы направлены назад. Шипы, расположенные на переднем крае, могут быть малочисленнее и тоньше, чем на заднем. Если на раковине имеется один бугор, то он обычно расположен в ее переднеи половине, если бугров два, то передний меньше. У форм с домициальным типом полового диморфизма раковина более вздута изза наличия выводковой камеры в задней части. Поровоканальная зона обычно шире вдоль переднего края. Центральное мускульное поле несколько смещено в переднюю часть раковины.
Способ образования, структура и состав раковины
У остракод, как и у всех других членистоногих, формирование скелета происходит иначе, чем у остальных беспозвоночных. Эпидермальные клетки выделяют кутикулу, которая покрывает всю поверхность тела и обычно называется хитиновой. На самом деле она состоит из нескольких слоев различного состава. Эпикутикула имеет липидный состав, экзо- и эндокутикула представляют собой сложный белково - мукополисахаридный комплекс, состоящий из различно ориентированных белковых и хитиновых фибрилл. У остракод кутикула наружного листка обычно гиперминерализована карбонатом кальция. В ходе линочного цикла под старой кутакулой после ее частичной резорбции формируется новая кутикула и затем за очень краткое время (в экспериментах - за несколько часов) происходят ее дубление и минерализация. У большинства других беспозвоночных скелет формируется путем аккреции, минерализация новых порций органического матрикса происходит последовательно. Для подкласса Eridoconchiones была характерна задержка в сбрасывании старой раковины, поэтому новая изнутри надстраивает ранее образовавшуюся, что придает такой «псевдораковине» слоистый характер. Кутикула остракод минерализуется постепенно начиная от краев раковины к ее центру, причем во всем ее объеме, благодаря тому, что подлежащая клетка эпидермиса выделяет ионы кальция и карбоната в контролируемый ею участок кутикулы.
Каждый полигон наружной сетчатой скульптуры образуется одной эпидермальной клеткой. Эксперименты с использованием радиоактивного изотопа 45Ca показали, что остракоды в отличие от других ракообразных не запасают необходимый для минерализации кальций в теле и не сорбируют его из старой раковины, а получают этот элемент при формировании каждой новой раковины непосредственно из воды. Минеральный компонент раковины остракод представлен низкомагнезиальным кальцитом, который откладывается в виде гранул неправильной формы (иногда пластинчатых) в промежутках между хитиновыми фибриллами. Органический матрикс не управляет формой и кристаллографической ориентировкой кристаллитов кальцита. Представители подкласса Bradoriiones имели тонкую, по всей видимости, преимущественно слабоминерализованную раковину, которая нередко вторично испытывала фосфатизацию.
На слабую минерализацию указывают частые диагенетические деформации раковин и отдельных створок в виде разнообразных неправильной формы вмятин и морщин. У подкласса Leperditiiones, которому свойственна значительная толщина створок (нередко свыше 1 мм), структура. Раковины своеобразна. Раковина сложена ориентированными субперпендикулярно наружной поверхности плотно упакованными призмами, имеющими поперечник 10-30 мкм. Такой тип структуры получил название «призматического». Иногда стенка раковины у этих остракод разделяется на два слоя (результат диагенеза), внутренний из которых сложен более тонкими призмами (фиброзный слой).
Основная масса остракод, относящаяся к подклассу Cypridiones, характеризуется гранулярным типом структуры раковины без следов какой-либо слоистости. По строению органического матрикса установлены некоторые отличия между Cypridinida и Halocypridida, с одной стороны, и Cypridida - с другой, но информация по этому вопросу остается весьма ограниченной.
Размножение и половой диморфизм
Размножаются остракоды половым путем, в популяциях присутствуют самцы и самки. Среди пресноводных остракод довольно широко распространены случаи партеногенеза, как адаптация к сокращенному жизненному циклу в эфемерных водоемах. У некоторых партеногенетическх размножающихся видов самцы вообще не установлены. Оплодотворение внутреннее, для чего у самцов имеется весьма сложно устроенный копулятивный аппарат. Необычной чертой остракод являются уникально большие размеры спермиев, длина которых может в несколько раз превышать длину раковины. В связи с этим семяпроводы имеют оригинально построенную хитиновую выстилку. Яичники располагаются между наружным и внутренним листками. Развитие яиц происходит либо снаружи, либо внутри раковины в специальной выводковой камере.
В первом случае из яйца выходит науплиус (личинка с тремя парами конечностей), во вторам - метанауплиус (личинка с 4-5 парами конечностей).
Прежде чем достигнуть взрослого состояния, рачок проходит несколько линек, сопровождающихся постепенным усложнением организации - появляются все новые пары конечностей и модифицируются ранее возникшие, Все личинки имеют раковины, способные сохраняться в ископаемом состоянии, это создает необходимость у ископаемых остракод различать личиночные стадии и дефинитивную, что вносит дополнительные трудности при разработке систематики. Раковины разных Личиночных стадий различаются не только размером, но и очертаниями, и степенью развития скульптуры и образований, связанных с половым диморфизмом. Число личиночных стадий изменяется от 4-5 до 8-9 в различных группах.
Особое значение имеет половой диморфизм, который проявляется не только в строении тела, но и в форме раковины. У современных остракод раковины самцов и самок различаются по размеру (у самцов они обычно меньше), очертаниям, наличию выводковой камеры в задней части раковины самок. Такой тип диморфизма получил название домициального. Наибольшего разнообразия и сложности диморфные структуры достигали у ранне- и среднепалеозойских представителей отряда Beyrichiida (рис.7). Раковины самок этих остракод имеют особые образования для вынашивания яиц на наружной поверхности раковины в ее брюшной и задней частях. Формально эти структуры могут рассматриваться как макроскульптурные образования. Данный тип полового диморфизма называется экстрадомициадным.
В соответствии с наличием тех или иных адвентральных структур (маргинальной, велярной и антральной) выделяются несколько подтипов, число и названия которых различаются в классификациях, предложенных разными исследователями. Наличие целого ряда личиночных стадий и полового диморфизма существенно затрудняет изучение ископаемых остракод, поскольку различающиеся по форме, размерам и макроскульптуре раковины могут принадлежать одному таксону.
Стратиграфическое значение
Несмотря на широкое распространение и частую встречаемость, остракоды не приобрели столь важного значения в биостратиграфии, как фораминиферы, конодонты и кокнолитофориды. Отчасти это объясняется слабой изученностью и огромным морфологическим разнообразием, сочетающимся с явлением полового диморфизма, что затрудняет определение. Это также связано с бентосным образом жизни большинства остракод, их крайней чувствительностью к изменениям различных параметров внешней среды.
Тесная связь с фациями определяет пестроту распределения комплексов в разрезах, быструю их сменяемость на площади палеобассейна в зависимости от характера грунта, глубины, температуры и аэрации придонных вод. Вместе с тем остракоды начиная со среднего карбона широко расселились в пресноводных водоемах. Их остатки часто встречаются в континентальных отложениях верхнего палеозоя - кайнозоя. Поскольку континентальные осадки бедны фоссилиями, роль остракод для их расчленения значительно выше, чем для морских образований. В качестве примера можно привести континентальные толщи верхней перми и триаса
Русской плиты и Прикаспия, в которых по комплексам остракод прослежены региональные стратиграфические подразделения (горизонты). Ведется разработка зональной шкалы для меловых и кайнозойских континентальных отложений Китая.
Определенные успехи достигнуты и в стратиграфическом использовании остракод, обитавших в морских бассейнах. Сделаны попытки разработки зональных схем по остракодам для ордовика Прибалтики, силура Подолии и арктических районов России, ордовика Сибирской платформы и Северо-Востока России, верхнего девона и нижнего карбона Восточно-Европейской платформы. Они широко прослеживаются в верхнем девоне и нижнем карбоне, установленные первоначально в Тюрингии и Рейнских Сланцевых горах и приуроченные к глубоководным фациям, в которых развиты представители подотряда Entomozoina. Предложены также зональные схемы для мела Средней Азии, палеогена Западной Европы, неогеновых отложений Центрального и Восточного Паратетиса.
Однако применимостъ этих схем, устойчивость зональных комплексов по площади требуют серьезной проверки. Весьма немного сделано по разработке биогеографии остракод, что необходимо для решения биостратиграфических задач, возникающих при межрегиональной корреляции.
Эволюция остракод
Филогенетические связи между основными стволами остракод, своими корнями уходящими в ранний палеозой, до сих пор остаются плохо известными, что связано прежде всего с недостаточной изученностью ранних представителей этой группы ракообразных. Подкласс Вгаdогiiопеs существовал только в течение кембрия, тогда как другие три подкласса появляются почти одновременно в ордовике. Есть основания полагать..что какие-то, возможно, различные представители Bradoriiones дали начало подклассам Leperditiiones и Cypridiones (вероятно, каким-то Beyrichiida). Корни Eridoconchiones установить не удается, хотя известно ордовикское семейство Conchoprimitiidae,на раковинах которого имеется одна линия нарастания, но остальные признаки не совпадают с таковыми семейства Eridoconchidae.
Не менее сложные проблемы возникают при реконструкции взаимоотношений; внутри подкласса Cypridiones. Обычно считается, что отряд Beyrichiida является предковым для остальных ветвей этого подкласса, но конкретные переходные группы пока не могут быть указаны. По соотношению представителей различных групп остракод можно выделить 7 крупных этапов в развитии этого класса (рис 8). Рубежи между этапами обозначены условно и требуют уточнения.
1. Кембрий. Кембрийские остракоды принадлежали лишь подклассу Bradoriiones, который достиг своего расцвета в среднекембрийскую эпоху. Вследствие слабой минерализации их раковин они плохо сохранились в ископаемом состоянии и начали детально изучаться лишь недавно. По-видимому, в это время остракоды уже имели глобальное распространение.
2. Ордовик. В ордовике возникают подклассы Leperditiiones, Епdосоrсhiоnеs и Cypridiones. В тремадокском веке остракоды были еще очень редки, но начиная с аренига испытываю резкую диверсификацию. Со среднего ордовика существуют все подотряды отряда Beyrichiida, доминировавшего среди ордовикских сообществ остракод. В это же время появляются первые, хотя и немногочисленные, CYTHEREIIIDA (надсемейство Kirkbyacea). Остаются редкими возникшие в этом периоде Cytherina и Bairdiina из отряда Cypridida.
3. Силур -девон. В силуре достигает расцвета отряд Leperditiida, появляются сразу несколько подотрядов из Отряда Суthегеllidа. Наряду с Beyrichiida последние формируют ядро остракодовых комплексов силура и девона. В позднем девоне испытывают расцвет Entomozoina. В конце девонского периода вымирают лепердитииды и практически исчезают эридоконхиды, резко сокращается разнообразие Веугichiinа и Hollinina.
4. Ранний карбон. В определенной степени этот этап носит переходный характер между 3 и 5. этапами. В конце раннекаменноугольной эпохи исчезают многие древние, раннепалеозойские группы остракод: подотряды Beyrichiina, Nodellina, Kloedenellina. В это же время появляются подотряды Сургidinа, Darwinulina и отряд Polycopida. Конец раннего карбона знаменуется формированием группы остракод, приспособившихся к обитанию в пресноводных бассейнах.
5. Средний карбон - пермь. На протяжении этого отрезка геологической истории в комплексах остракод преобладали различные группы отряда Cytherellida, а также подотряда Bairdiina из отряда Cypridida. Пресноводные водоемы в массах населяли представители подотряда Darwinulina. В конце пермокого периода, на одном из наиболее критических рубежей в истории развития биоты, вымирают последние формы из отряда Beyrichiida (подотряд Ho1linina) и из подотряда Quasillitina, а также последние Entomozoina.
6. Триас - ранняя юра. Хотя в триасовом периоде облик остракодовых сообществ существенно меняется за счет исчезновения многих палеозойских групп, тем не менее они сохраняют много черт, связывающих их со среднекаменноугольным пермским этапами развития остракод. Это выражается прежде всего в преобладании представителей подотряда Cytherellina. Среди пресноводных форм продолжают доминировать DARWINUНПА. Однако несколько растет разнообразие подотрядов Cytherina и Cypridina, типичных для мезозоя и кайнозоя.
7. Средняя юра - голоцен. Данный этап характеризуется прогрессирующим ростом разнообразия подотрядов Cytherina среди морских форм и Cypridina среди пресноводных. Подотряд Cytherellina утрачивает свое значение, являясь доживающей группой. По-видимому, этот этап, знаменующий формирование современного облика фауны остракод. может быть разделен на ряд подэтапов. Из переломных рубежей следует отметить границу юры и мела, когда резко растет разнообразие в подотряде Cypridina, и середину раннего мела, отмеченную экспоненциальным возрастанием скорости диверсификации среди Cytherina. Довольно заметные сдвиги происходили и на рубеже мела и палеогена, когда вымерло значительное число видов и родов, но они не привели к принципиальным изменениям.
Палеоэкология
Остракоды - водные организмы, приспособившиеся к обитанию в морских солоноватоводных и пресноводных водоемах. Некоторые группы остракод (особенно из семейства Cyprididae) являются эвригалинными и способны обитать в гиперсоленых водах с концентрацией солей до 200%. В то же время в экваториальном поясе (в Австралии, Тасмании, Новой Зеландии, на Мадагаскаре и в Африке), в районах с гумидным климатом и даже на Дальнем Востоке известны остракоды, адаптировавшиеся к обитанию в заполненных водой дуплах деревьев, во влажной листве и почве лесов. Установлены также виды, живущие в подземных водоемах, в том числе таких необычных биотопах, как горячие источники и глубокие колодцы в Каракумах. Среди морских остракод преобладают бентосные формы, обитающие на водорослях, камнях, эпибионтных беспозвоночных и на поверхности грунта. Известны также зарывающиеся и интерстициальные формы (мезопсаммон), для которых характерны продолговато-удлиненная раковина, уменьшение размеров, исчезновение скульптуры и появление спинно-брюшного уплощения. В планктоне современных морей и океанов значительную роль играют встречающиеся на различных глубинах и достигающие весьма крупных размеров представители отрядов Cypridinida и Halocypridida. Некоторые исследователи полагают, что планктонными были и палеозойские Entomozoina, обладавшие тонкой и слабоминерализованной раковиной, с небольшим числом широко распространенных видов, приуроченных к глубоководным фациям. Подавляющее большинство остракод являются свободноживущими формами, но известны также паразитические (в жаберной полости речных раков) и комменсальные (на изоподах, губках, морских звездах, морских ежах и офиурах) остракоды.
По типу питания остракоды весьма разнообразны, многие из них принадлежат к группе всеядных. Одни питаются преимущественно водорослями, другие - типичные трупояды, третьи - детритофаги. Значительное число видов (особенно среди отрядов Cypridinida и Halocypridida) - сестонофаги (фильтраторы) . На морском шельфе, особенно в прибрежной зоне, где существуют сложные системы мелководных лагун и эстуариев, остракоды образуют значительное число специфических сообществ, связанных с определенными глубинами, грунтами, гидродинамикой и соленостью и отличающихся характерной таксономической структурой и особым набором доминирующих форм. Это позволяет использовать кайнозойских остракод в целях палеогеографических реконструкций. Среди морских кайнозойских остракод выделены так называемые психросферические остракоды, адаптированные к обитанию в холодных и богатых кислородом глубоких придонных водах. Содержание кислорода может определяться по ширине вестибюля и степени развития внутренней обызвествленной пластинки у раковин рода Krithe, что позволило реконструировать изменения этого параметра в ряде позднемеловых и палеогеновых морских бассейнов. У Cytheracea замечена связь между вариациями скульптуры в пределах одного вида и колебаниями содержания 02. На территории Западной Европы среди остракод позднего девона и раннего карбона выделены три типа фациальных комплексов: энтомозоациевый (преобладают гемипелагические формы), тюрингский (доминируют виды с шипастыми раковинами - обстановка глубокого холодноводного шельфа) и мелководно- шельфовый (толстостенные раковины отрядов Cypridida, Cytherellida).
Остракоды, обитающие в пресноводных озерных водоемах, чутко реагируют на изменение анионного состава и щелочности воды. Это позволило восстановить плейстоцен-голоценовую историю развития ряда крупных озерных бассейнов Африки. Обитатели пресных вод характеризуются сокращенным жизненным циклом, что обеспечивает возможность существования в эфемерных и пересыхающих водоемах. Первые пресноводные остракоды известны с раннего карбона, но заметную роль в пресноводной биоте они начинают играть чуть позже, со среднекаменноугольной эпохи. В нормально-морских отложениях раковины остракод редко, встречаются в очень больших количествах, и они, как правило, не являются породообразователями. Но в солоноватоводных или краевых морских бассейнах с соленостью, отклоняющейся от нормальной, немногие таксоны остракод (а часто лишь один вид) получают исключительно пышное развитие. Раковины остракод в таких обстановках могут накапливаться в массовом количестве, давая начало прослоям и отдельным маломощным пластам остракодовых известняков.
Вывод
Несмотря на широкое распространение и частую встречаемость, остракоды не приобрели столь важного значения в биостратиграфии, как фораминиферы, конодонты и кокнолитофориды. Отчасти это объясняется слабой изученностью и огромным морфологическим разнообразием, сочетающимся с явлением полового диморфизма, что затрудняет определение. Это также связано с бентосным образом жизни большинства остракод, их крайней чувствительностью к изменениям различных параметров внешней среды. Тесная связь с фациями определяет пестроту распределения комплексов в разрезах, быструю их сменяемость на площади палеобассейна в зависимости от характера грунта, глубины, температуры и аэрации придонных вод.