Особливості бобово-ризобіального симбіозу і вплив екологічних факторів на нього - Реферат

AnnotationРизобії (бактерії родів Azorhizobium, Bradyrhizobium, Rhizobium, Mesorhizobium, Sinorhizobium) є факультативними рослинними симбіонтами, які легко культивуються ex planta [1-3]. При взаємодії з рослиною-живителем ризобії індукують нодуляційний процес, тісно повязаний з основними функціями рослин - цитодиференціюванням і органогенезом, азотним і вуглецевим обміном, захистом від патогенів і регулювання розвитку. При взаємодії з мікроорганізмами у рослини зявляються нові ознаки (наприклад, здатність використовувати молекулярний азот у бобових при симбіозі з ризобіями, або токсичність у злакових при симбіозі з ріжковими грибами).Молекулярний механізм цієї взаємодії можна поділити на два етапи: на першому - молекули-індуктори флавоноїдної природи викликають експресію відповідних генів бульбочкоутворення рослини-живителя. Продуктом цих генів є бактеріальний фактор (Nod-фактор), здатний активно впливати на рослину-донора. Вони здатні викликати численні зміни кореневих волосків і індукувати диференціацію деяких клітин всередині кореня, що призводить до виникнення меристематичної тканини, яка дає початок утворенню нових бульбочок. При цьому є суттєва відмінність в дії Nod-факторів та рослинних гормонів: тільки сигнали від комплементарного мікросимбіонта здатні викликати індукцію бульбочкоутворення, тобто кожний штам ризобій продукує певний набір Nod-факторів. Специфічність штамів ризобій стосовно тієї чи іншої рослини залежить як від якісного складу Nod-факторів, так і від їх співвідношення [8, 9].На початку 90-х років було показано, що при утворенні бобово-ризобіального симбіозу у рослини індукується низка процесів, які нагадують захисні реакції при інфікуванні патогенними мікроорганізмами. Мутації в цих генах блокують розвиток симбіозу і замість нормальних бульбочок утворюються псевдобульбочки, які не містять інфекційних ниток з бактеріальними клітинами і заповнені недиференційованою тканиною. При бобово-ризобіальному симбіозі спостерігається регуляція кількості бульбочок, що дозволяє рослині уникати надлишкового бульбочкоутворення і економити енергію. Звичайно такі мутанти формують бульбочки за наявності високих доз нітратів, тоді, як у рослин “дикого” типу при цьому пригнічується розвиток симбіозу. По-третє, завдяки локалізації бактерій в бульбочках їх чисельність і активність легко регулюються залежно від зовнішніх умов (освітлення, вологість, наявність звязаного азоту), в несприятливих умовах рослина може втрачати бульбочки, які стали непотрібними [13].Бульбочка являє собою складний орган бобової рослини, основними структурами якого є інфікована бактеріями тканина, в якій відбувається фіксація азоту; провідні тканини, по яких надходять рослинні фото-синтати і виносяться продукти азотфіксації; меристема, за рахунок якої відбувається ріст бульбочки. Бульбочки бобових зазвичай поділяються на детерміновані (в яких меристема існує лише протягом кількох днів, а після її зникнення ріст бульбочки і оновлення азотфіксуючої тканини припиняється) і недетерміновані (меристема функціонує кілька місяців, що забезпечує постійне оновлення азотфіксуючої тканини). “Кореневі” бульбочки утворюються не з меристеми, яка інфікується de novo в кортексі кореня, а з примордіїв бокових коренів, і, таким чином, дані бульбочки можна розглядати як модифіковані корені. У тропічних бобових Sesbania і Aeshynomene бульбочки формуються не тільки на корені, але й на стеблі; в останньому випадку не відбувається утворення меристеми de novo і бульбочка утворюється із зачатку повітряного кореня [19]. Багато з них взагалі не здатні формувати бульбочок, але утворюють дуже тісні асоціації з азотфіксаторами, що існують вільно і активно колонізують кортекс кореня і навіть можуть проникати всередину рослинних клітин.У життєвому циклі бульбочкових бактерій можна виділити дві стадії: стадію вільноіснуючих гетеротрофів та стадію симбіотичної взаємодії з бобовими рослинами. Після проникнення мікроорганізмів у корені бобових (in planta) екологічною нішею для бульбочкових бактерій стає рослина, фізіологічні та генетичні особливості якої безпосередньо впливають на мікросимбіонта. У звязку з дослідженням розмірів та різноманіття популяцій останнім часом увагу дослідників привертає вивчення нуклеотидних послідовностей ДНК, отриманої безпосередньо з ґрунту [19], а також використання селективних середовищ для прямого виділення ризобій з ґрунту [20]. Експериментально доведено, що ризобії здатні довгий час залишатися у грунті без рослин і функціонувати як сапрофіти. У ґрунтах, де тільки починають вирощувати певні види бобових культур, бульбочкові бактерії взагалі можуть бути відсутні.На взаємовідносини бульбочкових бактерій з рослиною-живителем впливають різноманітні екологічні фактори: абіотичні, біотичні та антропогенні. Оскільки бульбочкові бактерії довгий час існують в ґрунті як сапрофіти, на їхній розвиток, фізіологічні властивості і здатність вступати у симбіотичні взаємовідносини з рослинами істотно впливає механічний склад ґрунту та вміст у ньому гум

План

Вступ

Розділ 1. Симбіози бобових рослин і ризобій

1.1 Етапи бобово-ризобіального симбіозу

1.2 Процеси при бобово-ризобіальному симбіозі

Розділ 2 Бульбочки бобових

2.1 Екологічні ніші бульбочкових бактерій

2.2 Вплив екологічних факторів на бобово-ризобіальний симбіоз

Розділ 3. Симбіози небобових рослин і азотфіксуючих мікроорганізмів

Розділ 4. Штучне формування азотфіксуючого симбіозу у небобових рослин

Висновоки

Annotation

Glossary

References

Зміст

Annotation

GlossaryОтже, поширення процесу симбіотичної азотфіксації на рослини, які не здатні утворювати бульбочки природним шляхом, може бути важливим фактором підвищення ефективності біологічної фіксації азоту в агроекосистемі.

Таким чином, як при бобово-ризобіального симбіозі, так і симбіозах небобових рослин з азотфіксуючими мікроорганізмами існує спільний контроль партнерами ефективності симбіозу [62]. Це свідчить про можливість розробки універсальної стратегії селекції рослин, яка дозволить створювати принципово нові сорти, які будуть здатні розвиватися не тільки за рахунок використання агрохімікатів, але й завдяки взаємодії з симбіотичними мікроорганізмами. Ця взаємодія уможливлює розширення адаптивної амплітуди рослин, надаючи їй нові метаболічні функції, і на основі цього - одержання високоякісної і екологічно чистої сільськогосподарської продукції [17].

В останні роки в багатьох країнах почали створювати програми селекції бобових рослин з урахуванням ознак симбіозу. Описані гени деяких бобових (соя, червона конюшина, горох, люцерна), що визначають їх вступ в ефективний симбіоз з бульбочковими бактеріями. Координована селекція бобових рослин і бульбочкових бактерій приносить значні успіхи [18].

Що стосується небобових сільськогосподарських культур, то підвищення ефективності функціонування асоціацій діазотрофи - небобова рослина проводиться здебільшого шляхом інтродукції в ризосферу рослин високоактивних штамів азотфіксуючих бактерій. Роль рослини-живителя недооцінюється, селекція на здатність рослини до фіксації азоту атмосфери не ведеться. Далі підвищувати ефективність асоціативних взаємодій, що базуються тільки на селекції азотфіксуючих мікроорганізмів, напевне, недоцільно. Тому стабільні позитивні результати при інтродукції високоактивних штамів діазотрофів у ризосферу небобових рослин можна одержати, проводячи координовану селекцію рослин і мікроорганізмів. Перший принцип такої стратегії базується на тому, що більшість сортів інтенсивного типу в процесі селекції втратили природну здатність взаємодіяти з мікроорганізмами для оптимізації свого розвитку. Другий принцип грунтується на тому, що ефективність асоціативних взаємодій в системі діазотрофи - небобова рослина не є функцією тільки рослинного, або тільки мікробного генотипу. Характер взаємодії залежить від сумісності генів партнерів, і тому селекція на підвищення асоціативного симбіозу повинна бути спрямована на створення висококомплементарних комбінацій генотипів мікро- і макросимбіонта.

Отже, для того, щоб істотно підвищити інтенсивність асоціативної азотфіксації, необхідно обєктом селекційної роботи зробити асоціативну систему діазотрофи - рослина як єдине ціле. Така стратегія, зважаючи на сучасний стан науки, є справою майбутнього тому, що вона вимагає значних коштів і зусиль селекціонерів, мікробіологів, генетиків, екологів, молекулярних біологів, фізіологів рослин тощо. Селекція асоціативних систем діазотрофи - небобова рослина може стати новим напрямом у селекції, який буде реалізовано шляхом паралельного поліпшення генотипів обох партнерів з наступним їх зєднанням в оптимальних комбінаціях. Важливо, що вже є перші спроби провести спільний контроль партнерами ефективності симбіозу як для бобових, так і небобових культур [62]. Вищезазначене відкриває можливості розширення адаптивної амплітуди рослин, створення нових метаболічних функцій і на основі цього - одержання високоякісної і екологічно чистої сільськогосподарської продукції.

Annotation

The new contemporary data according to important part of symbiotic interactions among plants are given in this review. There are shortly covered the features of formation and functioning of nodule symbiosis, symbiosis between non-legume plants and nitrogen-fixing microorganisms, formation of artificial symbiosis owing to paranodulation process on roots of non-legume plants. It is considering the availability of promotion of agrobiocenosis productivity in the way of usage of nitrogen-fixing bacteria.

Many microorganisms fix nitrogen symbiotically by partnering with a host plant. The plant provides sugars from photosynthesis that are utilized by the nitrogen-fixing microorganism for the energy it needs for nitrogen fixation. In exchange for these carbon sources, the microbe provides fixed nitrogen to the host plant for its growth.

Given the molecular signaling between host and Rhizobium that occurs during nodule formation, it is not surprising that specificity can occur at each stage of the nodulation process. Examples include: - Some legumes never nodulate

Because of differences in frequency of nodulation between subfamilies; and because some legumes are nodulated by both fast-and slow-growing rhizobia, it has been suggested that ability to nodulate with rhizobia might have arisen on more than one occasion in the evolution of legumes. One example often cited is the genus Cassia. Species of Cassia are not nodulated, but in the closely related Chamaecrista there is evolution from primitive to quite-well developed nodule structures

Nodulation mutants within normally nodulated plant species

A number of different nodulation mutants have been identified in legumes, particularly soybean. In some cases plants will nodulate only with rhizobia from specific serological groups; in other cases they are never nodulated. Non-nodulating soybeans, beans and peas have commonly been used as control plants in inoculation studies.

- Cross-inoculation group specificity

- Infectiveness subgroups

Host-rhizobial interactions also influence levels of N2 fixation. Thus, peanuts and cowpeas are nodulated by, and fix N2 with a range of soil rhizobia, whereas Centrosema and Desmodium species will often nodulate with these strains but fix little N2. A consequence is that when cowpeas or peanuts are introduced into a new area, they will often grow well without inoculation, whereas Centrosema and Desmodium species may have many nodules, but grow poorly.

During the evolution and development of ecosystems occurred mutual adaptation of certain groups of organisms, which resulted kobionty learn optimal use of resources of the environment. A striking example of co-evolution of organisms is symbiotic relationship with rhizobia legume plants

The features of saprophytic (ex planta) and symbiotic (inplanta) existence of nodule bacteria are covered in this .abstract It gives the information about forming of rhizobia populations different in a quantity. The influence of ecological factors on formation and functioning of legume-rhizobium system was examined.

Glossary

1. performance - здійснення

2. major - основний

3. spread - розповсюдження

4. reduce - відновлення

5. use - використання

6. fertilizer- добриво

7. structure - структура

8. matter - речовина

9. schedule - розклад

10. legume - бобова

11. suitable - підходящий

12. deficient - недостатній

13. preserve - збереження

14. bend - згин

15. renewal - відновлення

16. observation - спостереження

17. bump - гуля, шишка

18. thought - погляд, думка, переконання

19. genus - рід

20. medium - поживне середовище (для культур)

21. expression - вияв

22. propose - висловлювати пропозицію

23. constitute - встановлювати

24. absence - відсутність, потреба

25. fibrous - волоконне

26. phase; - фаза

27. realization - реалізація

28. previous - попередньо, заздалегідь

29. congener - споріднений

30. grain - хлібний

31. grass - трава

32. number - кількість

33. sugar cane - цукрова тростина

34. availability - наявність

35. proposal - пропозиція

36. inside - внутрішній

37. tissue - тканина, матерія

38. approval - затвердженння

39. biofuel - біопаливо

40. crop - урожай, зернові

41. addition - додаток

42. duple - подвійний, парний

43. strain, - штам

44. relations - відносини

45. branch - гілка

46. suborder - підряд

47. joint - сусідній, сумісний

48. combination - зєднання

49. motive - спонукання

50. stem - стебло

51. penetration - проникнення

52. filament - нитка

53. via- через

54. wound - поранення

55. place- місце знаходження

56. offshoot- відгалуження

57. peanut- арахіст

58. emergence - поява

59. favourable- сприятливий

60. to forbid - забороняти

61. to realize - здійснювати

62. ovary - завязь

63. to cultivate - обробляти

64. top - верхівка

65. smooth - плавний

66. novel - новаторський, оригінальний

67. to permit- дозволяти

68. unripe - незрілий

69. during- протягом, під час

70. attachment - прикріплювання

71. within - всередині, в межах

72. to attend - супроводжувати

73. surface - поверхня

74. permit- дозвіл, ліцензія

75. cortex - кора

76. access- доступ

77. intracellular -внутрішньоклітинний

78. to close - закрити

79. to flow into - втікати

80. direction - напрямок

81. gelatinous - желатинний

82. increase - розмноження

83. adjacent - прилеглий

84. origin - походження

85. to select - виділяти

86. protection- захист

87. defence - оборона

88. response - відповідь

89. data - дані

90. capable - здібний

91. presente - ведучий

92. necessary - необхідний

93. to need - потребувати

94. to conver - переводити

95. division - поділ

96. enlargement - розширення

97. increase - приріст

98. length - довжина

99. to sense - відчувати

100. attempt - спроба

симбіоз бобовий ризобіальний бактерія

Вступ

Широке застосування мінеральних азотних добрив у рослинництві гальмують доволі високі енергетичні затрати на їх виробництво, що в умовах нинішньої світової фінансової кризи спонукає дослідників до пошуку альтернативних шляхів забезпечення сільськогосподарських культур необхідними сполуками цього елемента. Саме таким шляхом є його біологічна фіксація з повітря мікроорганізмами, здатними звязувати молекулярний азот атмосфери й перетворювати його на сполуки, придатні для засвоєння рослинами.

У звязку з цим серед заходів поліпшення азотного живлення рослин в агрокультурі особливе місце належить теоретичним і практичним розробкам, спрямованим на значне підвищення рівня біологічного перетворення азоту атмосфери на органічні азотовмісні сполуки мікроорганізмами-азотфіксаторами, насамперед бульбочковими бактеріями. Останні у симбіозі з бобовими рослинами здатні фіксувати молекулярний азот повітря, забезпечувати потребу в ньому макросимбіонтів і накопичувати його в орному шарі ґрунту в кількості від 40 до 500 кг/га за рік залежно від вирощуваної бобової культури.

Актуальним сьогодні є також пошук нових азотфіксувальних мікроорганізмів і створення на їх основі ефективних симбіотичних асоціацій, які можна було б застосовувати для підвищення врожайності сільськогосподарських культур і водночас запобігати забрудненню навколишнього середовища синтетичними сполуками.

Фундаментальні дослідження фіксації атмосферного азоту, що проводяться вченими багатьох країн світу, спрямовані на вивчення її механізмів, деталізацію перебігу фізіолого-біохімічних процесів, які відбуваються під час звязування інертної молекули азоту в доступні рослинам азотні сполуки. Практичний аспект розробок у цьому напрямі полягає в пошуку шляхів мобілізації внутрішніх резервів азотфіксаторів для досягнення максимальної інтенсифікації процесу.

Успішне вирішення цих завдань можливе лише за умови зясування суті багатьох фізіологічних і біохімічних реакцій, що сприяють посиленому синтезу й функціонуванню ферментного нітрогеназного комплексу, який відповідає за біологічне звязування молекулярного азоту. Незважаючи на значні успіхи в дослідженні порушеної проблеми, інтенсивність процесу азотфіксації у широкомасштабному виробництві значно нижча від рівня, отриманого в дослідах, проведених у контрольованих умовах, тобто біологічний потенціал азотфіксувальних мікроорганізмів на сьогодні реалізований ще далеко не повністю.

Симбіотичні відносини з мікроорганізмами відіграють важливу роль в житті рослин. Вони забезпечують мінеральне живлення, захист від патогенів і тварин, що живляться рослинами, адаптацію до стресів, а деякою мірою - і регуляцію розвитку рослин. Ці функції виконують різні внутрішньоклітинні симбіонти (бульбочкові бактерії, ендомікоризні гриби), ендофіти, які заселяють тканини надземних і підземних органів (азотфіксатори Acetobacter і Azoarcus або ріжкові гриби), а також ектосимбіонти, які заселяють поверхню рослин. Хоча симбіотичні відносини з мікроорганізмами для рослини не є обовязковими, в реальних екологічних умовах, за дефіциту основних елементів живлення і постійних стресів, її виживання значною мірою залежить від утворення симбіозів з мікроорганізмами [1].1. Mergaret P., Goormachting S., Geelen D. et al. Early events in the Azorhizobium Caulinodans-sesbania rostata symbiosis //Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications. Proc. of the 10th Inter. Congr. on Nitr. Fixation.(St. Peterburg, May 28 - June 3, 1995). - Dordrecht/Boston/London: Kluwer Acad. Publ., 1995. - P. 61-66.

2. Kaminski P.A., Michel-Reydellet N., Denoues N. et al. Regulation of free-living and symbiotic nitrogen fixation in Azorhizobium caulinodans //Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications. Proc. of the 10-th Inter. Congr. on Nitr. Fixation.(St. Peterburg, May 28 - June 3, 1995). - Dordrecht/ Boston/London: Kluwer Acad. Publ., 1995. - P.183-187.

3. Lindstrom K., Laguerre G., Normand P. et al. Taxonomy and phylogeny of diazotroph //Biological nitrogen fixation for the 21th centum: Proc. of the 11th Intern. Congr. on nitrogen fixation.-Dordrecht/Boston/London: Kluwer Acad. Publ., 1997. - P. 559-570.

4. Vance C.P., Graham P.H. Nitrogen fixation in agriculture application and perspectives //Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications. Proc. of the 10th Inter. Congr. on Nitr. Fixation.(St. Peterburg, May 28 - June 3, 1995). Dordrecht/Boston/London: Kluwer Acad. Publ., 1995. - P. 77-86.

5. De Bruijn F.J., Graham L., Milcamps A. et al. Use of the luciferase (TN5-LUX) reporter system to study Rhizobium meliloti genes responding to N/C/O2 limitation or plant factors and their role in the rhizosphere competition //Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications. Proc. of the 10th Inter. Congr. on Nitr. Fixation.(St. Peterburg, May 28 - June 3, 1995). - Dordrecht/ Boston/London: Kluwer Acad. Publ., 1995. - P. 195-200.

6. Downie J.A., Sutton J.M., Dean G. et al. Determinants of nodulation efficiency in the symbiosis between Pisum Sativum and Rizhobium leguminosarum //Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications. Proc. of the 10th Inter. Congr. on Nitr. Fixation.(St. Peterburg, May 28 - June 3, 1995). Dordrecht/Boston/London: Kluwer Acad. Publ., 1995. - P. 169-174.

7. Stacey G., Minami E., Kouchi H. et al. Signal exchange during soybean nodulation by Bradyrhizobium japonicum // Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications. Proc. of the 10th Inter. Congr. on Nitr. Fixation.(St. Peterburg, May 28 - June 3, 1995). - Dordrecht/Boston/London: Kluwer Acad. Publ., 1995. - P. 305-310.

8. Lugtenberg B.J.J., Bloemberg G.V, Van Brussel A.A.N., Kune J.W., Thomas-Oates J.E., Spaink H.P. Signals involved in nodulation and nitrogen fixation //Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications. Proc. of the 10-th Inter. Congr. on Nitr. Fixation.(St. Peterburg, May 28 - June 3, 1995). Dordrecht/Boston/London: Kluwer Acad. Publ., 1995. - P. 37-48.

9. Van Kammen A. The molecular development of nitrogen fixing root nodules //Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications. Proc. of the 10th Inter Congr. on Nitr. Fixation.(St. Peterburg, May 28 - June 3, 1995). Dordrecht/Boston/London: Kluwer Acad. Publ., 1995. - P. 9-14.

10. Spaink M.P. The molecular basis of infection and nodulation by rhizobia: the ins and outs of sympathogenes //Annu. Rev. Phytopathol. - 1995. Vol. 33. - P. 345-368.

11. Douglas A.E. Symbiotic interactions. - Oxford etc., 1994. - 148 p.

12. Streeter J.G. Interaction of plant and bacterial metabolism in nitrogen fixing systems //Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications. Proc. of the 10-th Inter. Congr. on Nitr. Fixation.(St. Peterburg, May 28 - June 3, 1995). - Dordrecht/Boston/London: Kluwer Acad. Publ., 1995. - P. 67-76.

13. Debelle F., Roche P., Plazanet C. et al. The genetics of Rhizobium host range control: allelic and non-allelic variation //Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications. Proc. of the 10-th Inter. Congr. on Nitr. Fixation.(St. Peterburg, May 28 - June 3, 1995). - Dordrecht/Boston/London: Kluwer Acad. Publ., 1995. - P. 275-280.

14. Guan C., Pawlowski K., Bisseling T. Nodulation in legumes and ac- tinorhizal plants // Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications. Proc. of the 10th Inter. Congr. on Nitr. Fixation.(St. Peterburg, May 28 - June 3, 1995). Dordrecht/Boston/London: Kluwer Acad. Publ., 1995. - P. 49-60.

15. Smith B.E., Roe S.M., Yousafzai F.K. The Structures of the nitrogenase proteins - an overview //Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications. Proc. of the 10th Inter. Congr. on Nitr. Fixation. (St. Peterburg, May 28 - June 3, 1995). - Dordrecht/Boston/London: Kluwer Acad. Publ., 1995. - P. 19-28.

16. Jiminez J., Casadesus J. An altruistic model of Rhizobium-legume association // J. Hered, 1989. - Vol. 80. - P. 335-337.

17. Hirsch P. Population dynamics of indigenous and genetically modified rhizobia in the field // New Phytol, 1996. - Vol. 133. - P. 267-275.

18. Gordon D.M., Ryder M.H., Heinrich K. et al. An experimental test of the rhizopine concept in Rhizobium meliloti // J. Bacteriol, 1996. - Vol. 62. P. 3991-3996.

19. Streit. W Application of subtraction hybridization for the development of a Rhizobium leguminosarum biovar phaseoli and Rhizobium tropici group-specific DNA probe / W. Streit, A. J. Bjourson., J. E. Cooper, D. Werner // FEMS Microbiol. Ecol. - 1993. - Vol. 13. - P. 59-67.

20. Tong Z. A Selective Medium for the Isolation and Quantification of Bradyrhizobium japonicum and Bradyrhizobium elkanii Strains from Soils and Inoculants / Z. Tong, M. J. Sadowsky // Appl. Environ. Microbiol. - 1994. Vol. 60, № 2. - Р. 2581-586.

21. Bottomley P. J. Ecology of Bradyrhizobium and Rhizobium / Biol. Nitrog. Fixat. // Ed. G. Stacey, R. H. Burris, H. J. N.Y. Evans; I. : Chapman & Hall, 1992. - P. 293-384.

22. Brunel B. Stability of Bradyrhizobium japonicum inoculants after introduction into soil / B. Brunel, G. C. Cleyet, P. Norman et al. // Appl. Environ. Microbiol. - 1988. - Vol. 54. - P. 2636-2642.

23. Dudman W. F. Ecological studies of root nodule bacteria introduced into field environments / W. F. Dudman, J. Brockwell // Aust. J. Agric. Res. 1968. - № 19. - P. 739-747.

24. Yanni Y. G. Nature of the beneficial Rhizobium leguminosarum bv. trifolii - rice association / Y. G. Yanni, R. Rizk, J. K. Ladha et al. // Book of abstract 12-th Int. Congr. On nitrogen fixation (Parana, Brazil, 12-17 Sept. 1999) : abstr. - Parana, 1999. - Р. 175.

25. Broughton W. J. Competition for nodulation of Pisum sativum afghanistan requires live rhizobia and a plant component / W. J. Broughton, U. Samrey, B. Ben. Bohlool // Canad. J. Microbiol. - 1982. - Vol. 28, № 2. P. 162-268.

26. Caldwell B. E. Inheritance of a strain specific ineffective nodulation in soybeans / B. E. Caldwell // Crop Sci. - 1966. - Vol. 6. - P. 427-428.

27. Pueppke S. G. Responses of Rj1 and rj1 soybean isolines to inoculation with Bradyrhizobium japonicum / S. G. Pueppke, J. H. Payne // Ibid. - 1987. - Vol. 84, № 4. - P. 1291-1295.

28. Lie T. A. Symbiotic specialization in pea plants: requirement of specific Rhizobium strains for peas from Afghanistan / T. A. Lie // Ann. Appl. Biol. - 1978. - Vol. 88. - P. 445-487.

29. Jimenes J. An altruistic model of Rhizobium-legume assotiation / J. Jimenes, J. Casadesus // J. Hered. - 1989. - Vol. 80. - P. 335-337.

30. Boursier P. J. Growth and nitrogen-fixing responses of subterranean clover to application and subsequent removal of ammonium nitrate / P. J. Boursier, C. A. Raguse, K. L. Taggard // Crop. Sci. - 1989. - Vol. 29, № 3. - P. 758-763.

31. Brockwell J. Effect of soil nitrogen status and rate of inoculation on the establishment of populations of Bradyrhizobium japonicum and on the noduiation of soybeans / J. Brockwell, R. R. Gault, L. J. Mortharpe et al // Austral. J. Agr. Res. - 1989. - Vol. 40, № 4. - P. 753-762.

32. Gibson A. H. Nitrate effect on noduiation of soybean by Bradyrhizobium japonicum / A. H. Gibson, J. E. Harper // Crop. Sci. - 1985. Vol. 25, № 3. - P. 497-502.

33. Heatherly L. Vegetative development of soybeans grown on different soil types / L. Heatherly, W. Russeli // Field Crops Res. - 1979. - 2, № 2. P. 135-143.

34. Berkun P. van Anaerobic growth and denitrification among different serogroups of soybean rhizobia / P. van Berkun, H. Keyser Harold // Appl. and Environ. Microbiol. - 1985. - Vol. 49, № 4. - P. 772-777.

35. Daniel R. M. Anaerobic growth and denitrification by R. japonicum and other rhizobia / R. M. Daniel, I. M. Smith, J.A.D. Phillip et al. // J. Gen. Microbiol. - 1980. - Vol. 120, № 2. - P. 517-521.

36. Cheng R. H. Чэнунауа миного вэйшэнгу юймяньсюэ изфчжи /R. H. Cheng, L. P. Lin // Chin. J. Microbiol. and Immunol. - 1985. - Vol. 18, № 2. - P. 123-134.

37. Freire J.R.J. Important limiting factors in soil for the Rhizobium- legume symbiosis: Biological nitrogen fixation. Ecology, technology and physiology / J.R.J. Freire. - New York; London, 1984. - P. 51-55.

38. Jardim J. R. Important limiting factors in soil for the Rhizobium- legume symbiosis: Biological nitrogen fixation. Ecology, technology and physiology / J. R. Jardim, J. R. J. Freire. - New York ; London, 1983. - P. 55-75.

39. Dacota F. D. Alfalfa (Medicago sativa L.) root excudates contain isoflavonoids in the presence of Rhizobium meliliti / F. D. Dacota, C. M. Joseph, O. A. Phllips // Plant Physiol. - 1993. - Vol. 101, № 3. - P. 819-824.

40. Dazzo F. B. Alternation of the trifoliin A - binding capsule of Rhizobium trifolii 0403 by enzymes released from clover roots / F. B. Dazzo, G. L. Truchet, J. E. Sherwood et al. // Appl. Environ. Microbiol. - 1982. - Vol. 44, № 5. - P. 478-490.

41. Gietl Ch. Lectins in the excretion of intact root / Ch. Gietl, H. Zeigler // Naturwissenschaften. - 1978. - Vol. 66, № 3. - P. 161-162.

42. Lisichkina G. A. Relationship between soybean nodule bacteria and different plants / G. A. Lisichkina, D. G. Zvyagintsev, P. A. Kazhevin // Interrelationship between microorganisms and plant in soil (Libice, CSSR, June 22-27, 1987) : abstr. - Libice, 1987. - P. 5.

43. Wilson D.S. Altruism and organism: disentangling the themes of multilevel selection theory // The American Naturalist, 1997. - Vol. 150. P. 122-134.

44. Ribeiro A., Akkermans A.D.L., Van Kammen et al. A gene encoding a subtilish-like protease is expressed in early stages of actinorhizal nodule development // Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications. Proc. of the 10-th Inter. Congr. on Nitr. Fixation.(St. Peterburg, May 28 - June 3, 1995). Dordrecht/Boston/London: Kluwer Acad. Publ., 1995. - P. 509.

45. Mattsson U., Sellstedt A. Nitrogen fixation and hydrogenase in Frankia isolated from Casuarina //Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications. Proc. of the 10th Inter. Congr. on Nitr. Fixation. (St. Peterburg, May 28 - June 3, 1995). - Dordrecht/Boston/London: Kluwer Acad. Publ., 1995. - P. 612.

46. Myrold D.D., Martin K.J., Ritchie N.J. Use of PCR-RELP analysis to distinguish among Frankia strains in nodules of red alder //Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications. Proc. of the 10-th Inter. Congr. on Nitr. Fixation. (St. Peterburg, May 28 - June 3, 1995). - Dordrecht/Boston/ London: Kluwer Acad. Publ., 1995. - P. 713.

47. Tiwari M., Tiwari A., Singh S.P. Facultative responses of dual inoculated Coriaria nepalensis on associated non-host species // Molecular Plant- Microbe Interactions: New bridges between Past and Future. 11-th Int. Congr. on Molecular Plant-Microbe Interactions, (St. Peterburg, July 18-26, 2003). Abstr. - St.-Petersburg, 2003. - P. 348.

48. Sofin A.V., Komina O.V., Shatilov V.R. Effects of light duration and nitrogen source on the activity and composition of glutamine synthetase molecular forms in Azolla-Anabaena symbioses // Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications. Proc. of the 10-th Inter. Congr. on Nitr. Fixation. (St. Peterburg, May 28 - June 3, 1995). - Dordrecht/Boston/London: Kluwer Acad. Publ., 1995. - P. 595.

49. Rabeharisoa R.L. Added nitrogen interactions in 15N experiment with Azolla in flooded rice soil // Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications. Proc. of the 10-th Inter. Congr. on Nitr. Fixation.(St. Peterburg, May 28 - June (1995). - Dordrecht/Boston/London: Kluwer Acad. Publ., 1995. - P. 727.

50. Shiomi N., Kiton S., Uheda E. et al. Growth characteristics OFAZOLLA- Anabaena symbiosis in Osaka, Japan //Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications. Proc. of the 10-th Inter. Congr. on Nitr. Fixation. (St. Peterburg, May 28 - June 3, 1995). - Dordrecht/Boston/London: Kluwer Acad. Publ., 1995. - P. 735.

51. Henecke H. Regulation of rhizobial life in symbiosis //Molecular Plant-Microbe Interactions: New bridges between Past and Future. 11-th Int. Congr. on Molecular Plant-Microbe Interactions,( St. Peterburg, July 18-26 2003): Abstr. - St.-Petersburg, 2003. - P. 24.

52. Gough C., Vasse J., Galera C., Webster G., Cocking E.C., Denaire J. Interactions between bacterial diazotrophs and non-legume dicots Arabidopsis thaliana as a model-plant // Plant Soil. - 1997. - Vol. 194, № 1-2. - P. 123130.

53. Elmerich C., Dezamaroczy M., Arsene F. et al. Regulation of nif gene-expression and nitrogen-metabolism in Azospirillum // Soil Biol. Biochem. - 1997. - Vol. 29, No 5-6. - P. 847-852.

54. Bashan Y. Inoculants of plant growth-promoting bacteria for use in agriculture // Biotech. Adv. - 1998. - Vol. 16, No 4. - P. 729-770.

55. Webster G., Jain V., Davey M.R., Gough C., Vasse J., Denaire J., Cocking E.C. The flavonoid naringenin stimulates the intercellular colonization of wheat roots by Azorhizobium caulinodans // Plant Cell Environ. - 1998. Vol. 21, No 4. - P. 373-383.

56. "Nie Y.E., Vesk M., Kennedy I.R. et al. Structure of 2,4-D induced paranodules with Rhizobium on wheat // Phytochem. (Life Sci. Adv.). - 1992. No 11. - P. 67-73.

57. James E.K., Olivares F.L. Infection and colonization of sugar-cane and other gramineous plants by endophytic diazotrophs // Crit. Rev. Plant Sci. 1998. - Vol. 17, No 1. - P. 77-109.

58. Chen W., Xie Y., Chen T. Studies on paranodulation of wheat and nitrogen fixation //10 Int. Congr. on Nitrogen fixation: Abst. - St.-Petersburg, 1995. - P. 358.

59. Cocking E.C., Davey M.R. Nitrogen form the air for non-legume crop // Chemistry and Industry. - 1991. - P. 831-835.

60. Kennedy I.R., Pereggerk L.L., Wood C. et al. Biological nitrogen fixation in non-leguminous field crops facilitating the evolution of an effective association between Azospirillum and wheat // Plant Soil. - 1997. - Vol. 194, No 1-2. - P. 65-79.

61. Krol M.J., Kobus J., Fuk B. Wiazania azotu w parabradowkach ko- rzeni zboz przez Azospirillum lipoferum // Zezz. Nauk. Pol. / AR Szczecinie.1997. - №68. - С. 153-161.

62. Nie Y.F. Nitrogen fixation in 2,4-D forced associative wheat-di- azotroph system // Intern. Workshop Assoc. Interactions Nitrogen-Fix. Bact. Plants. (Saratov, June 5-8, 1995): Abstr. - Saratov, 1995. - P. 32-34.

63. Sekar C., Prasad N.N., Sundaran M.D. Enhancement of polygalacturonase activity during auxing induced paranodulation and endorhizospphere colonization of Azospirillum in rice roots // Indian J. Exp. Biol. - 2000. - Vol. No 1. - P. 80-83.

64. Tikhonovich I.A., Kozhemyakov A.P., Provorov N.A. et al. Genetic potential of plants for improving the benefical microbe interactions // Biological Fixation of Nitrogen for Ecology and Sustainable Agriculture. Berlin; Heidelberg,1997. - P. 191-194.

Размещено на .ru