Настоящие водоросли как низшие автотрофные растения, живущие преимущественно в воде. Вегетативное деление клетки надвое - основной способ размножения диатомовых водорослей. Автогамия - особый тип полового процесса, распространенный у части диатомей.
Аннотация к работе
К низшим растениям относятся бактерии, водоросли, слизевики, или миксомицеты, грибы, лишайники. Водоросли служат основными образователями органического вещества в водоемах. У многих диатомовых водорослей на внешней поверхности панциря образуются выступы, щетинки, шипы, шипики, которые увеличивают его поверхность и служат для соединения клеток в колонию. Колонии у диатомовых водорослей бывают различных размеров и формы, это зависит как от количества общей слизи, так и от способа соединения клеток друг с другом. Образуются колонии всегда из одной клетки в результате последовательных и многократных делений ее самой и всех остальных возникающих при этом клеток.
Введение
Датомовые водоросли Класса Центрические относятся к низшим растениям, наиболее просто устроенные представители растительного мира. Само название «низшие» указывает на древность этой группы и на простоту их морфологической организации. Вегетативное тело низших растений не имеет расчленения на органы и представлено талломом или слоевищем. В этой связи низшие растения называют талломными в противоположность высшим листостебельным растениям, или кормофитным. Для низших растений характерно отсутствие сложной внутренней дифференцировки, у них нет анатомо-физиологической системы тканей, как у высших растений. Наконец, органы полового размножения низших, как правило, одноклеточные (за исключением харовых и некоторых бурых водорослей) тогда как большинство высших растений имеют преимущественно многоклеточные архегонии и антеридии. К низшим растениям относятся бактерии, водоросли, слизевики, или миксомицеты, грибы, лишайники. Все перечисленные организмы делятся на две большие группы. Водоросли, способные самостоятельно синтезировать органическое вещество, относятся к группе автотрофных организмов. Бактерии, миксомицеты и грибы представляют собой гетеротрофные организмы, нуждающиеся в готовом органическом веществе. Те и другие как бы дополняют друг друга. Водоросли служат основными образователями органического вещества в водоемах. Разложение органических веществ и их минерализация осуществляются в результате деятельности гетеротрофных организмов: бактерий и грибов.
Благодаря процессам разложения органических веществ атмосфера пополняется углекислым газом.
Некоторые почвенные бактерии и сине-зеленые водоросли способны связывать свободный азот атмосферы. Таким образом, биологический круговорот веществ, совершаемый автотрофными и гетеротрофными организмами, немыслим без деятельности низших растений.
1. Подцарство Настоящие водоросли
Настоящие водоросли - низшие автотрофные растения, живущие преимущественно в воде. Тело настоящих водорослей, как и багрянок, обычно лишено типичных тканей и не расчленено на органы, т.е. является слоевищем. Слоевище может быть одноклеточным, колониальным или многоклеточным. Микроскопические малые водоросли нередко вызывают известное многим «цветение» воды в водоемах. Слоевище многоклеточных водорослей различно по форме и строению. Крупнейшие водоросли могут достигать 60 м в длину.
Настоящие водоросли - древнейшие представители растительного мира, возникшие в протерозое. Ископаемые водоросли, сходные с зелеными, найдены в Центральной Австралии в отложениях, имеющих возраст 900 млн. лет. Благодаря постоянству условий жизни в водной среде, где они возникли и пережили длительные геологические эпохи, водоросли не только сохранились до наших дней, но и мало отличаются от первоначальных форм. Разные их группы различаются набором пигментов, строением ундулиподиев, а также особенностями митохондрий.
Считается, что все отделы подцарства ведут свое происхождение от различных групп одноклеточных организмов, т.е. непосредственно не родственны друг другу.
Известны разные системы настоящих водорослей. Их обычно подразделяют на несколько отделов: пиррофитовых (Pyrrophyta), золотистых (Chrysophyta), диатомывых (Bacillariophyta), бурых (Phaeophyta), желто-зеленых (Xanthophyta), эвгленовых (Euglenophyta), зеленых (Clorophyta) и харовых водорослей (Charophyta).
По особенностям строения клеток, химическому составу красящих и запасающих веществ типы водорослей существенно отличаются друг от друга. Так, в хроматофорах золотистых водорослей помимо хлорофилла имеются бурый пигмент (фукоксантин) и желтый пигмент (лютеин). Эти пигменты придают водорослям золотистый оттенок. Только у диатомовых водорослей встречается только желтый пигмент (диатомин). У пирофитовых водорослей наряду с зеленым пигментом (хлорофиллом) имеются специфические пигменты (ксантин и перидинин). У зеленых и эвгленовых водорослей окраску тела определяют хлорофилл а и каратиноиды (ксантофилл и каротин). Запасающими веществами у разножгутиковых, диатомовых водорослей являются жирные масла, у золотистых водорослей, кроме того, запасается углевод гликозин, у эвгленовых - углевод парамид. У пирофитовых и зеленых водорослей запасающее вещество - крахмал (как и у высших растений). Бурая водоросль ламинария содержит высокий процент йода. Она заготавливается в дальневосточных морях как пищевой продукт, называемый морской капустой. Запасающее вещество бурых водорослей - особый полисахарид, растворимый в воде). Из нескольких видов бурых водорослей добывают агар - незаменимое сырье для микробиологических сред, на которых растут бактерии, с одной стороны, и источник желеобразных субстанций, используемых в кондитерской промышленности для производства мармеладов.
Все эвгленовые водоросли - одноклеточные, среди диатомовых встречаются колониальные формы. У золотистых, разножгутиковых, пирофитовых, зеленых водорослей наблюдаются виды с нитчатым, колониально-многоклеточным и сифоновым строением, т.е. опять как бы делается попытка прорыва на следующий уровень организации - многоклеточности, где разные клетки несут различные функции. Многоклеточность и расчленение тела на части, выполняющие разные функции, выражены у бурых водорослей. Переход от одноклеточности к многоклеточности - пример ароморфоза в эволюции зеленых растений.
В разных типах водорослей прослеживается тенденция к специализации и разделению половых клеток на мужские и женские. У золотистых и эвгленовых водорослей подвижны и вегетативная, и половая стадии. У разножгутиковых подвижность вегетативной стадии наблюдается редко. У диатомовых и зеленых водорослей вегетативная стадия неподвижна. Вегетативная стадия у бурых водорослей - настоящее многоклеточное растение, неподвижна, гаметы снабжены жгутиками.
2. Отдел диатомовые водоросли
Диатомовые водоросли или диатомеи (лат. Bacillariophyta) - группа хромистов, традиционно рассматриваемая в составе водорослей, отличающаяся наличием у клеток своеобразного «панциря», состоящего из кремнезема. Всегда одноклеточны, но встречаются колониальные формы. Обычно планктонные или перифитонные организмы, морские и пресноводные.
Являясь основной составляющей морского планктона, диатомовые создают до четверти всего органического вещества планеты.
Особенности строения диатомовых водорослей
Диатомовые водоросли представлены одноклеточными и колониальными микроскопическими индивидами, имеющими исключительно коккоидный тип структуры тела. Жесткая оболочка диатомовых состоит из прозрачного, как правило, симметричного кремнеземного панциря. В отделе, по данным разных авторов, насчитывается 12-25 тыс. видов.
Структура панциря, его форма, соотношение осей и плоскостей симметрии лежат в основе систематики диатомовых водорослей. Панцирь состоит из аморфного кремнезема, напоминающего по составу опал (Si2*XH2O, плотность 2,07), с примесью металлов (алюминия, железа, магния) и органического компонента, возможно, белка. Толщина стенок панциря зависит от концентрации кремния в среде и изменяется в значительных пределах: у тонкостенных форм - от сотых долей микрометра, у толстостенных - 13 мкм. Панцирь состоит из двух частей - эпитеки и гипотеки. Большая часть - эпитека надвигается своими краями на гипотеку как крышка на коробку. Эпитека состоит из плоской или выпуклой створки - эпивалъвы и пояскового ободка - эпицингулюма. Гипотека имеет аналогичные части: створку - гиповальву и поясковый ободок -гипоцингулюм. Эпицингулюм и гипоцингулюм составляют вместе поясок панциря.
Форма панциря разнообразна: в виде шара, диска, цилиндра и т. п. Она определяется формой створок и их высотой. Благодаря симметричности строения панциря через него можно провести продольную, поперечную и центральную оси симметрии, длина которых соответственно определяет длину, ширину и высоту панциря, а также продольную, поперечную, створковую плоскости симметрии. Если через панцирь можно провести все три плоскости симметрии, то он полностью симметричный, две - бисимметричный, одну - моносимметричный. Встречаются асимметричные панцири, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии [2].
Различают два основных типа створок: актиноморфные (круглые, треугольные, многоугольные), через которые можно провести три и более плоскостей симметрии и зигоморфные, продолговатые с бисимметричной (перистой) структурой, через которые можно провести не более двух плоскостей симметрии.
Наружный и внутренний рисунки панциря, наблюдаемые в световой и электронный микроскоп, называют структурой панциря. Она специфична для разных таксонов и образована различными структурными элементами, из которых всеобщими и наиболее важными являются перфорации - система отверстий различного строения расположенных на створках, через которую происходит связь протопласта с внешней средой.
Различают мелкие поры - ареолы и крупные удлиненные камеры, прикрытые перфорированной пленкой - альвеолы. В створках панциря могут быть одна-две слизевые поры, через которые выделяется слизь, служащая для прикрепления водорослей к субстрату и образования колоний. Утолщения, выступающие над наружной или внутренней поверхностью створки, называются ребрами, они обеспечивают прочность панциря. У многих диатомовых водорослей на внешней поверхности панциря образуются выступы, щетинки, шипы, шипики, которые увеличивают его поверхность и служат для соединения клеток в колонию.
На створках панциря подвижных диатомей имеется шов в виде пары сквозных щелей. Швы имеют различную длину, разнообразное строение и могут располагаться на обеих створках или на одной из них. На середине створки ветви шва соединяются в центральном узелке (внутреннее утолщение стенки створки). Швы обеспечивают сообщение протопласта с внешней средой и способность к движению. В филогенетическом отношении наличие шва - прогрессивный признак, характерный для эволюционно более молодых видов.
Диатомовые водоросли, имеющие шов, способны к активному движению по субстрату, иногда в толще воды. Относительно механизма движения выдвинут ряд гипотез. Предполагают, что движение обусловлено током цитоплазмы в щели (канале) шва, либо током воды в полости шва.
Основное условие существования диатомовых водорослей в толще воды - способность препятствовать погружению - парение. Это обеспечивается небольшим объемом протопласта и содержанием многочисленных капелек масла, наличием тонкого панциря, часто снабженного разнообразными выростами, щетинками, другими структурными элементами, увеличивающими поверхность. У некоторых крупных диатомей выявлена способность к активному удалению из клеточного сока ионов тяжелых металлов и уменьшению суммарной концентрации ионов всех компонентов в клеточном соке по сравнению с их концентрацией в морской воде.
Хлоропласты диатомовых водорослей.
У диатомовых хлоропласты разнообразной формы, обычно пристенные. У центрических диатомей они обычно многочисленные, мелкие, у пеннатных крупные, часто лопастные. Хлоропласты имеют типичное для охрофитов строение. Пиреноидов может быть несколько, они выступают за пределы хлоропласта и иногда пронизаны тилакоидами.
Окраска хлоропластов бурая, желтоватая или золотистая. Она обусловлена тем, что зеленые хлорофиллы маскируются добавочными каротиноидами (бурый пигмент диатомин; ?, ? - каротины; ксантофиллы: фукоксантин, неофукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин). У большинства диатомей содержатся две формы хлорофилла c: c1 и c2. У ряда форм хлорофилл c1 может замещаться хлорофиллом c3 (найден также у примнезиофитовых и пелагофициевых). У некоторых видов могут присутствовать все три формы хлорофилла c, в то время как у других форма только одна.
Другие структуры диатомовых водорослей.
Большая часть клетки диатомей приходится на вакуоль с клеточным соком, цитоплазма занимает постеночное положение. Кроме того, цитоплазма скапливается в центре клетки в виде цитоплазматического мостика, соединенного с периферическим слоем цитоплазмы. В мостике расположено ядро. В цитоплазме множество капель масла. В виде крупных капель с характерным голубым блеском в ней встречается волютин. Присутствует хризоламинарин.
Митохондрии у диатомей разнообразной формы (шаровидные, овальные, палочковидные, нитчатые). Аппарат Гольджи расположен рядом с ядром, он состоит из нескольких диктиосом (до 20), которые содержат от 4 до 12 цистерн.
Ядро крупное, содержит 1-8 ядрышек, которые исчезают во время митоза. Центриоли отсутствуют. Центром организации микротрубочек являются пластинки, расположенные на полюсах веретена. Микротрубочки веретена формируются вне ядра, затем проходят в ядро через разрушенные участки его оболочки; ядерная оболочка постепенно исчезает. Таким образом, у диатомей митоз открытый. На ранних этапах микротрубочки идут от полюса к полюсу. Кинетохоры хромосом, по-видимому, прикрепляются к полюсным микротрубочкам. В анафазе хромосомы двигаются к полюсам, в поздней анафазе веретено удлиняется.
Колониальные формы диатомовых водорослей.
У некоторых диатомей клетки после деления не расходятся, образуя колонии. Клетки в колониях не связаны между собой, плазмодесмы отсутствуют.
Колонии у диатомовых водорослей бывают различных размеров и формы, это зависит как от количества общей слизи, так и от способа соединения клеток друг с другом. Образуются колонии всегда из одной клетки в результате последовательных и многократных делений ее самой и всех остальных возникающих при этом клеток. Все клетки остаются самостоятельными, и распад колонии не приводит к их гибели. Соединяются клетки при помощи слизи, выростов, шипиков, щетинок, рогов и пр. Колониальные формы обитают как в планктоне, так и в бентосе на различных субстратах - на растениях и животных, на каменистых, песчаных и илистых грунтах, на технических сооружениях и других предметах, введенных в воду человеком.
В слизистых колониях клетки целиком погружены в выделяемую ими самими слизь. Эти колонии часто представлены бесформенными комочками или пленками однородной слизи, в которой клетки расположены беспорядочно. Клетки здесь могут быть подвижными, под микроскопом это создает впечатление движения всей колонии. Есть также вполне оформленные слизистые колонии, имеющие вид простых ветвистых трубок или листовидных пластинок, которые обычно прикрепляются к субстрату, реже свободно плавают. Они могут достигать макроскопических размеров. Слизь подобного рода колоний дифференцирована на наружный плотный слой и внутренний слой жидкой консистенции, в котором живут и двигаются клетки.
Форма колоний, не имеющих общей слизи, зависит от способа соединения клеток и очертаний створок. Нитевидные колонии образуются в том случае, если смежные клетки цилиндрические, а створки их круглые, причем клетки соединены поверхностью створок, мелкими шипиками (род Melosira) или специальными трубковидными выростами (роды Detonula, Stephanodiscus, Cyclotella). В лентовидных колониях клетки уплощенные, со створками линейной формы; соединяются поверхностью створок посредством слизи или мелких шипиков, расположенных по краю створок (роды Fragilaria, Rhabdonema, Achnanthes, Cymatosira, Dimerogramma). Особенно интересны колонии бациллярии парадоксальной (Bacillaria paradoxa): благодаря скользящему движению отдельных клеток по продольной оси створки в обе стороны, ее колония меняет форму от широкой ленты до длинной ступенчатой нити. Если клетки клиновидные и имеют булавовидные створки, то колония приобретает вееровидную форму.
Особенно распространены цепочковидные колонии разнообразной формы. В такие колонии клетки объединяются при помощи слизистых подушечек или тяжей, коротких или длинных трубковидных выростов, рогов, щетинок и шипиков (табл. 10, 7; рис. 95, 2-7). Клетки, соединенные одним или несколькими довольно длинными слизистыми тяжами, образуют гибкие и непрочные цепочки (род Thalassiosira, некоторые виды Cyclotella). Прямые, часто очень длинные и прочные цепочки образуются путем соединения клеток посредством трубковидных выростов - длинных (род Sceletonema) или коротких (роды Bacterosira, Lauderia), а также щетинок (род Chaetoceros), длинных шипов (род Stephanopyxis), мелких шипиков (Rhizosolenia fragilissima) или рогов (роды Hemiaulus, Biddulphia). В таких цепочках соседние клетки обычно расположены на некотором расстоянии друг от друга, что повышает плавучесть колонии. При свойственном пеннатным диатомеям соединении клеток в колонии попеременно разными углами прямоугольного панциря образуются зигзаговидные цепочки (роды Tabellaria, Grammatophora, Thalassionema, Diatoma и др., рис. 95, 8, 9), а если соединение происходит с помощью двух углов одного конца створки, то получается звездчатая колония (роды Asterionella, Thalassiothrix). Клетки в подобных колониях скрепляются слизью, выделяемой специальными слизевыми порами, расположенными на полюсах створки.
Прикрепленные формы часто образуют своеобразные пучковидные или кустиковидные колонии. При этом исходная клетка сначала прочно прикрепляется одним концом к субстрату при помощи слизи, которая выделяется слизевой порой на базальпом конце створки и образует слизистую подошву. В процессе последующих делений клеток общая слизистая подошва разрастается и разветвляется, благодаря чему возникает кустиковидная колония с клетками, сидящими на концах студенистых «веточек» (роды Licmophora, Rhoicosphenia, Gomphonema, Cymbella, Didymosphenia, табл. 10, 8). Если такого разрастания слизи не происходит, то клетки сидят пучками непосредственно на слизистой подошве (роды Synedra, Licmosphenia). Иногда эти колонии достигают макроскопических размеров.
Совершенно уникальна колония Coenobiodiscus muriformis, состоящая из одного слоя в 200-500 клеток, соединенных в поясковой зоне перегородками органической природы. Эти колонии воспроизводятся без прохождения одноклеточной стадии.
Жизненный цикл диатомовых водорослей.
Жизненный цикл включает совокупность всех этапов (фаз, стадий) развития индивидов, в результате прохождения которых из определенных особей или их зачатков возникают новые, сходные с ними особи и зачатки, дающие начало новому жизненному циклу. У одного и того же вида водорослей, имеющих половой процесс, в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и половое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной).
Цикл развития диатомовых водорослей проходит в диплоидной фазе с гаметической редукцией. Мейоз происходит при образовании гамет, остальные клетки всегда диплоидные.
Вегетативное деление. Основной способ размножения диатомовых водорослей - вегетативное деление клетки надвое. Деление обычно происходит ночью и на рассвете и осуществляется по-разному у разных видов, а также у одних и тех же видов в зависимости от условий среды. Наиболее интенсивного развития диатомовые водоросли достигают весной и осенью.
Перед делением в протопласте скапливаются капли масла, он увеличивается в размерах, раздвигает эпитеку и гипотеку так, что они соприкасаются лишь краями поясковых ободков. У многих видов митозу предшествует деление хлоропласта.
Многократные вегетативные деления приводят к постепенному уменьшению размеров клеток, получающих гипотеку материнской клетки. У некоторых видов они уменьшаются в 3 раз по сравнению с первоначальными.
Образование ауксоспор. Восстановление первоначальных размеров клеток происходит во время прорастания покоящихся спор, покоящихся клеток и в результате полового процесса,сопровождающегося образованием ауксоспор. Считается, что до начала спорообразования клетки проходят внутреннюю перестройку, направленную на ликвидацию отклонений в метаболизме, вызванных нарушением соотношения объемов ядра и цитоплазмы в результате митотических делений. При этом происходит дифференциация клеток по их роли в репродуктивном процессе, так как не все клетки, достигшие определенного размера, переходят к спорообразованию.
У центрических диатомей попарное сближение клеток отсутствует, и ауксоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гаплоидных, два из них затем редуцируются, а два сливаются в одно диплоидное ядро и образуется ауксоспора.
Все диатомовые водоросли - диплоидные организмы, а гаплоидная фаза у них бывает только перед слиянием ядер в ауксоспоре. После оплодотворения образуетсязигота, которая без стадии покоя начинает расти, увеличивается в размерах и превращается в ауксоспору («растущую спору»). При созревании ауксоспора превращается в инициальную клетку, значительно превосходящую по размерам исходную материнскую и иногда отличную от нее по форме. По положению относительно материнской клетки и связи с ней различают свободные, боковые, конечные, интеркалярные и полуинтеркалярные ауксоспоры. Диатомовые водоросли - единственная группа растительных организмов, в жизненном цикле которых есть стадия ауксоспорообразования.
Половой процесс. У диатомовых выявлено несколько типов полового процесса.
При изогамном половом процессе в двух материнских клетках образуется по две неподвижные гаметы, которые копулируют (сливаются) попарно (виды родов Amphora Ehr., Epithemia Breb., Rhopalodia O. Mull., Surirella Turp.).
Анизогамный (гетерогамный) половой процесс протекает двояко. В первом случае в ходе последовательных мейотического и митотического делений в каждой материнской клетке образуется по одной подвижной и одной неподвижной гамете. Подвижные гаметы передвигаются к неподвижным и сливаются с ними. Этот тип характерен дл большинства представителей семейства Naviculaceae и некоторых видов рода Nitzschia. Во втором случае в одной клетке обе гаметы неподвижные, в другой - обе подвижные, переходящие в клетку с неподвижными гаметами. Такой тип анизогамии характерен для Nfvicula halophila (Grun.) Cl. и Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr.
При оогамном половом процессе женская репродуктивная клетка (оогоний) производит одну яйцеклетку (виды рода Stephanopyxis Thr., Melosira varians Ag.) или две (Biddulphia mobiliensis Bail.), а мужская репродуктивная клетка (сперматогоний) образует два (Melosira varians Ag.) или четыре (Biddulphia rhombus, Cyclotella sp.) сперматозоида, оплодотворяющих яйцеклетку. У центрических диатомей, в отличие от других водорослей, сначала образуется большое число мелких сперматогониев, а мейоз происходит в самый последний момент, непосредственно перед обособлением гамет. Обычно же при гаметической или спорической редукции у других водорослей сначала совершается мейоз, затем при митотических делениях увеличивается число ядер и лишь после этого формируется большое число гамет или гаплоидных зооспор.
Автогамия - особый тип полового процесса, распространенный у части диатомовых. Заключается он в том, что ядро клетки предварительно делится с мейозом на 4 ядра, два из них разрушаются, и оставшиеся два ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. Автогамия не сопровождается увеличение числа особей, а лишь их омоложением.
Клетки, связанные с половым процессом, имеют некоторые структурные отличия от обычных клеток. Так, в сперматозоидах Lithodesmium undulatum Ehr. отсутствуют диктиосомы, а хлоропласты более мелкие и упрощенные; в аксонеме жгутиков сперматозоидов Lithodesmium undulatum Ehr. и Pleurosira laevis (Ehr.) Compere нет двух внутренних микротрубочек, жгутики покрыты мастигонемами - волосками диаметром 11 нм.
Микроспоры и покоящиеся споры. У многих морских планктонных диатомей в клетках возникают микроспоры - мелкие тельца, образующиеся в количестве от 8 до 16 и более, у некоторых видов их бывает и более 100. Наблюдались микроспоры со жгутиками и без жгутиков, с хлоропластами и бесцветные. Образование микроспор особенно характерно для видов рода хетоцерос (Chaetoceros), у которых наблюдалось и их прорастание.
При неблагоприятных условиях диатомовые водоросли переходят в состояние покоя. В ходе образования покоящихся клеток протопласт передвигается к одному из концов клетки и, вследствие потери клеточного сока, сильно сжимается. Жизнедеятельность этих клеток возобновляется при наступлении благоприятных условий. Некоторые пресноводные планктонные озерные виды в зимний период погружаются на дно водоемов, где пребывают в состоянии покоя и пониженной жизнедеятельности до начала вегетационного периода.
У большинства диатомей образованию покоящихся спор предшествует деление вегетативной клетки на две, каждая из которых в дальнейшем становится материнской клеткой споры. Протопласт материнской клетки сжимается, округляется, на поверхности его возникает первичная створка споры, затем вторичная, которая выдвигается своими краями в края первичной. Содержимое споры гомогенно. Структура створок споры постоянна для каждого вида и отличается от структуры вегетативной клетки. Это один из наиболее важных видовых признаков. Как правило, материнская клетка производит одну экзогенную, полуэндогенную или эндогенную спору (у Rhizosolenia setigera Braight. - две). Зрелая экзогенная спора находится вне материнской клетки; одна створка зрелой полуэндогенной покоящейся споры включена в материнскую клетку, другая остается свободной; зрелая эндогенная покоящаяся спора находится внутри материнской клетки. Спора прорастает в вегетативную клетку, размер которой значительно превышает размер самой споры.
Покоящиеся споры обычно образуют многие морские неритовые диатомеи, а также некоторые пресноводные виды. У представителей многих родов они возникают периодически как обычное явление в жизненном цикле.
Движение диатомовых водорослей.
Большинство диатомовых водорослей передвигается по субстрату, хотя некоторые движутся и в толще воды. Подвижные диатомей, как правило, снабжены швом, причем чем сложнее устройство шва, тем совершеннее их движение. Но все же механизм движения до настоящего времени окончательно не объяснен.
Существует мнение, что клетки диатомовых водорослей скользят по субстрату благодаря плазматическому потоку в щелевидном шве панциря. Однако движение наблюдалось и у видов, имеющих очень короткий шов на конце створок без центрального узелка, а также в тех случаях, когда клетки были обращены к субстрату поясковой стороной или не соприкасались с опорой, как, например, при вращательном движении.
Одна из причин, вызывающих движение диатомей,- фототаксис. Некоторые виды обладают положительным фототаксисом, другие - отрицательным. Бентосные диатомей, обитающие на дне, при сильном освещении погружаются в иловую пленку, а при благоприятном для них освещении перемещаются на ее поверхность. Некоторые из них по-разному реагируют на различные цвета спектра. Так, например, Navicula radiosa относится положительно к красным лучам спектра и отрицательно к голубым. Кроме того, на движение диатомовых водорослей отрицательно действуют различные вещества, способные растворять слизь.
Экология диатомовых водорослей.
Диатомеи широко распространены во всевозможных биотопах. Они живут в океанах, морях, солоноватых и различных пресных водоемах: стоячих (озерах, прудах, болотах и т.д.) и текучих (реках, ручьях, оросительных каналах и др.). Они распространены в почве, их выделяют из образцов воздуха, они образуют богатые сообщества во льдах Арктики и Антарктики. Такое широкое распространение диатомовых обусловлено их пластичностью по отношению к различным экологическим факторам и в то же время существованием видов, узко приспособленных к экстремальным значениям этих факторов.
Диатомовые в водных экосистемах доминируют над другими микроскопическими водорослями круглый год. Они обильны как в планктоне, так и в перифитоне и бентосе. В планктоне морей и океанов преобладают центрические диатомеи, хотя к ним примешиваются и некоторые пеннатные. В планктоне пресных водоемов, наоборот, преобладают пеннатные. Бентосные ценозы также отличаются большим разнообразием и количеством диатомовых, которые обычно обитают на глубине не более 50 м. Жизнь бентосных диатомей обязательно связана с субстратом: они ползают по субстрату или прикрепляются к нему с помощью слизистых ножек, трубок, подушечек.
Наиболее богаты по качественному и количественному составу диатомей ценозы обрастаний. Диатомеи занимают господствующее положение среди обрастаний высших растений и макроскопических водорослей в пресных водоемах и морях. Обрастанию могут подвергаться многие животные (такие водоросли называются эпизоонтами) от ракообразных до китов. Среди диатомей встречаются и эндобионты, которые обитают в других организмах, например в бурых водорослях, фораминиферах.
Видовой состав диатомей в водоемах определяется комплексом абиотических факторов, из которых большое значение в первую очередь имеет соленость воды. Не менее важным фактором для развития диатомей являются температура, степень освещенности и качество света. Диатомовые вегетируют в диапазоне 0-70°С, но в состоянии покоя способны переносить как более низкие, так и более высокие температуры.
Диатомовые - фоторофные организмы, но среди них встречаются миксотрофы, симбиотрофы, а также бесцветные гетеротрофные формы.
Геном диатомовых водорослей.
Диатомовые водоросли появились сравнительно недавно по геологическим масштабам времени, однако успели стать одной из важнейших групп фотосинтезирующих организмов на планете. Анализ генома диатомеи Phaeodactylum показал, что удивительный эволюционный успех диатомей во многом объясняется их способностью заимствовать полезные гены у бактерий.
Большая международная группа ученых сообщила в последнем номере журнала Nature о прочтении генома диатомовой водоросли Phaeodactylum tricornutum. Это уже второй вид диатомовых водорослей, геном которого удалось прочесть (первым в 2004 году был опубликован геном диатомеи Thalassiosira). Диатомеи подразделяются на центрических и пеннатных (см. рисунки), ПРИЧЕМTHALASSIOSIRA относится к первой группе, а Phaeodactylum - ко второй.
Интерес исследователей к диатомеям далеко не случаен: по примерным оценкам, на долю этих одноклеточных водорослей приходится около 20% всей первичной продукции биосферы. Диатомеи практически вездесущи: их можно встретить не только во всех морях и пресных водоемах, но и в таких экстремальных местообитаниях, как высокогорные пустыни и антарктические льды.
Диатомеи - группа сравнительно молодая. Древнейшие находки ископаемых центрических диатомей известны из отложений юрского периода (около 180 млн лет назад). Пеннатные диатомеи вдвое моложе: они известны лишь начиная с позднего мела (90 млн лет назад); при этом они гораздо разнообразнее и многочисленнее своих центрических предков.
Имея в своем распоряжении два полных генома диатомей, ученые смогли сделать ряд важных выводов об эволюции группы.
Один из основных выводов состоит в том, что эволюция диатомей происходила на удивление быстро. Лишь для 57 % генов пеннатной диатомеи нашлись гомологи (близкородственные гены) в геноме центрической диатомеи. Аминокислотные последовательности белков у двух диатомей совпадают только на 54,9 %. Для сравнения, белки человека и рыбы фугу имеют 61,4 % одинаковых аминокислот, человека и асцидии - 52,6 %. Таким образом, по строению белков две диатомеи сильнее отличаются друг от друга, чем человек от рыбы, но меньше, чем человек от низших хордовых, представителем которых является асцидия. Между тем эволюционные линии млекопитающих и лучеперых рыб разошлись, по имеющимся оценкам, около 450 млн лет назад, то есть за много сотен миллионов лет до появления диатомей. Это значит, что темпы молекулярной эволюции у диатомей были в несколько раз выше, чем у позвоночных.
Дупликации (удвоения) больших фрагментов генома не играли в эволюции диатомей такой важной роли, как у позвоночных. Особенностью эволюции центрических диатомей было приобретение (по-видимому, сравнительно недавнее) большого количества новых интронов - некодирующих вставок в генах. У пеннатных диатомей массового распространения интронов не было, зато в их геномах бурно размножились мобильные генетические элементы - ретротранспозоны (см. таблицу). Проанализировав дополнительные данные по другим видам пеннатных диатомей, авторы пришли к выводу, что активность ретротранспозонов была важным фактором, способствовавшим росту видового разнообразия этой группы. Перепрыгивая с место на место внутри генома, ретротранспозоны могут влиять на активность соседних генов и способствовать росту генетической изменчивости.
Диатомеи вместе с бурыми и золотистыми водорослями и некоторыми другими эукариотами входят в состав группы Heteroconta. Считается, что гетероконты появились около 1 млрд лет назад в результате симбиоза гетеротрофного (нефотосинтезирующего) одноклеточного организма с одноклеточной же красной водорослью. У красных водорослей, как и у зеленых растений, хлоропласты (органеллы, служащие для фотосинтеза) являются первичными, то есть происходят напрямую от симбиотических цианобактерий. Первичные хлоропласты всегда окружены двумя мембранами. Предки гетероконт проглотили одноклеточную красную водоросль и превратили ее в фотосинтезирующего симбионта. Впоследствии от клетки красной водоросли почти ничего не осталось, кроме внешней оболочки и хлоропласта. Гены симбиотической красной водоросли были отчасти утрачены, отчасти - перешли в геном хозяина. Поэтому хлоропласты гетероконт называют «вторичными», и они окружены не двумя, а четырьмя мембранами (из них две внутренние - это оболочка первичного хлоропласта, третья изнутри - бывшая оболочка клетки красной водоросли, а четвертая, внешняя - это оболочка пузырька-вакуоли, в которую была заключена проглоченная красная водоросль).
Авторы проверили эту теорию, предприняв целенаправленный поиск в геномах диатомей генов, похожих на гены красных водорослей. Поиск увенчался успехом: удалось выявить более 170 генов, унаследованных предками диатомей от красных водорослей. Подавляющее большинство этих генов необходимо для работы хлоропластов. Этот результат - очень весомый довод в пользу того, что сложившиеся на сегодняшний день представления о ранней эволюции эукариот в общих чертах верны.
В геномах диатомей нашлось также большое количество уникальных генов, аналогов которых нет у других живых организмов. Многие из этих новых генов возникли в результате дублирования и перетасовки фрагментов старых генов. По-видимому, важной движущей силой этих перекомбинаций была деятельность мобильных генетических элементов - ретротранспозонов.
Самое удивительное, что в геномах диатомей обнаружилось очень много генов, которые явно были заимствованы диатомеями у различных прокариот: цианобактерий, протеобактерий, архей и других. В геноме Phaeodactylum обнаружено 587 таких заимствованных генов. На сегодняшний день это рекордное количество генов прокариотического происхождения, найденных в эукариотическом геноме. Более половины из этих генов (56 %) есть также и у Thalassiosira.Эти гены, скорее всего, были заимствованы диатомеями у бактерий довольно давно - еще до расхождения эволюционных линий центрических и пеннатных диатомей. Остальные 44 %, по всей видимости, были заимствованы предками Phaeodactylum уже после этого события, то есть в течение последних 90 млн лет.
Бактериальные гены, по-видимому, значительно расширили биохимические возможности диатомей. Эти гены помогают диатомеям осуществлять ряд биохимических реакций, не свойственных другим эукариотам. Кроме того, они участвуют в построении ажурных кремневых раковинок - главной «визитной карточки» диатомей, которая во многом обеспечила их эволюционный успех. Диатомеи «одолжили» у бактерий также и многие гены рецепторных и сигнальных белков, при помощи которых бактерии воспринимают сигналы из окружающей среды и реагируют на них. Среди заимствованных у бактерий рецепторов есть даже несколько светочувствительных белков, благодаря которым диатомеи могут реагировать на изменения освещенности.
Авторы предполагают, что активный обмен генами между диатомеями и бактериями был одной из главных причин быстрой эволюции диатомей и их эволюционного успеха. Полученные результаты говорят о том, что горизонтальный генетический обмен, по-видимому, играет в эволюции эукариот (по крайней мере одноклеточных) более важную роль, чем считалось до сих пор.
Филогения диатомовых водорослей.
Створки диатомовых водорослей не растворяются в большинстве природных вод, поэтому они осаждаются на протяжении последних 150 млн. лет, начиная с раннего мелового периода. Таким образом, есть о
Список литературы
диатомовый автотрофный вегетативный автогамия
1. Яковлев Г.П. Ботаника для учителя часть 2/ Г. П. Яковлев, Л. В. Аверьянов. - Москва: просвещение, 1997.
2. Диатомовые водоросли // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). - СПБ., 1890-1907.
3. Белякова Г.А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 тт. / Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л. - М.: Издательский центр «Академия», 2006. - Т.2. - 320с.
4. Федоров А.А. «Жизнь растений в шести томах». / Федоров А.А., Курсанов А.Л., Тахтаджян А.Л., Цицин Н.В. и др., - Москва.: Просвещение, 1977.
5. «Байкал: природа и люди - энциклопедический справочник» / Байкальский институт природопользования СО РАН; [отв. ред. чл.-корр. А.К. Тулохонов] - Улан-Удэ: ЭКОС : Издательство БНЦ СО РАН, 2009. С. 85-88.
6. Гончаров Ю.И., Лесовик В.С. «Минералогия и петрография сырья для производства строительных материалов и технической керамики». - Белгород: Издательство БЕЛГТАСМ, 2001. - 181с.
7. Пустовгар А.П. «Эффективность применения активированных диатомитов в сухих строительных смесях. Строительные материалы» октябрь 2006 г.
8. Николаев В.А.: «Диатомовые водоросли раннего мела» - СПБ.: наука 2001.