Особенности дифференциации экологических ниш массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в мозаике горных биотопов северного макросклона северо-западного Кавказа - Статья
Изучение в биотопах нагорной части Северо-Западного Кавказа видового состава жужелиц. Дифференциация модельных видов жужелиц по морфометрическим показателям. Определение продолжительности фаз онтогенетического развития, установление типа жизненного цикла.
Аннотация к работе
В среднегорном буково-грабовом лесу преобладали Carabus miroshnikovi Zamotajlov, 1990, Carabus reitteri Retowski, 1885, Carabus convallium Starck, 1889 и Carabus cumanus Fischer von Waldheim, 1823. В среднегорном дубовом лесу доминирующие виды жужелиц были представлены четырьмя видами: Carabus prometheus Reitter, 1887, Carabus convallium Starck, 1889, Carabus titan Zolotarev, 1913, Thermoscelis insignis Chaudoir, 1846. Доминирующие виды жужелиц высокогорного букового леса были представлены 3 видами: Carabus prometheus Reitter, 1887, Carabus convallium Starck, 1889 и Carabus titan Zolotarev, 1913. Наибольшее количество доминирующих видов (8) отмечено в высокогорном пихтовом лесу: Carabus prometheus Reitter, 1887, Carabus reitteri Retowski, 1885, Carabus convallium Starck, 1889, Carabus circassicus Ganglbauer, 1886, Pterostichus caucasicus Menetries, 1832, Pterostichus pseudopedius Reitter, 1887, Pterostichus fornicatus Kolenati, 1845 и Thermoscelis insignis Chaudoir, 1846. В условиях субальпийского лугового ценоза доминировали 7 видов жужелиц: Carabus prometheus Reitter, 1887, Carabus circassicus Ganglbauer, 1886, Carabus cumanus Fischer von Waldheim, 1823, Carabus decolor Fischer von Waldheim, 1823, Carabus koenigi Ganglbauer, 1887, Pterostichus pseudopedius Reitter, 1887 и Pterostichus fornicatus Kolenati, 1845.Массовые виды Carabidae в условиях Северо-Западного Кавказа в большинстве биотопов снижают или избегают межвидовую конкуренцию за счет одновременной реализации ряда форм дифференциации экологических ниш. Представленные результаты свидетельствуют, что у большинства совместно обитающих видов наблюдались различия минимум по двум важнейшим критериям, наличие которых, на наш взгляд, лежит в основе оптимального сосуществования видов в пределах одного биотопа и ареала.
Введение
В настоящее время весьма актуальным в плане изучения механизмов организации сообществ живых организмов является вопрос формирования экологических ниш родственных таксонов. Вкратце можно выделить несколько форм такой дифференциации: пространственная, временная и трофическая разобщенности, а также изменение сроков развития отдельных фаз в онтогенезе, трансформация морфометрических показателей и соотношения полов. Для более эффективного снижения или полного ухода от конкуренции у многих видов живых организмов одновременно реализуются две или более формы экологической дифференциации. Многие виды семейства Carabidae обладают высокой экологической пластичностью, проявляющейся, главным образом, как реакции на изменение параметров среды обитания, и являются прекрасными индикаторами природных условий.
Для оптимального сосуществования массовых видов жужелиц в одном биотопе должны существовать определенные формы экологической дифференциации, позволяющие совместно обитающим видам снижать или совсем избегать конкуренции. Мы предполагаем, что критериями такой дифференциации являются, прежде всего, принадлежность к разным таксонам родового ранга (определяющая морфологический хиатус), различия жизненных форм, типов жизненных циклов, сроков яйцекладки, а также значимых морфологических различий (линейных размеров и т.п.). Так, известна закономерность, выражаемая коэффициентом пропорциональности (закон Дайара): если совместно обитающие виды различаются по морфологическим признакам в 1,3 раза или по массе в 2 раза, то между ними конкуренция отсутствует [2].
Цель проведенных исследований заключалась в изучении форм дифференциации экологических ниш у наиболее массовых видов жужелиц в ряде модельных биотопов, расположенных на территории Северного макросклона Северо-Западного Кавказа, для подтверждения сформулированного выше предположения. В ходе ее реализации решалось несколько задач: 1) Изучение в отобранных биотопах видового состава жужелиц с выделением доминирующих, принимаемых в дальнейшем за модельные.
2) Дифференциация модельных видов жужелиц по жизненным формам.
3) Дифференциация изучаемых видов жужелиц по морфометрическим показателям, в частности, по размеру тела (коэффициент пропорциональности).
4) Изучение спектра возрастной структуры популяций модельных видов жужелиц, а также особенностей развития их личинок для дифференциации видов на резидентов и мигрантов, определения продолжительности фаз онтогенетического развития и установления типа жизненного цикла.
5) Статистический анализ полученных результатов с целью установления количества совпадений различных форм экологической дифференциации, являющихся основными факторами ухода от конкуренции.
Материал и методы
Исследования проводились в период с 2009 г. по 2011 г. в 11 естественных биотопах (табл. 1). Для сбора жужелиц использовались модифицированные почвенные ловушки [7-9], в качестве которых применялись пластиковые стаканы емкостью 0,5 л с крышкой, на одну треть заполненные 4% раствором формалина. Стаканы вкапывались вровень с почвой. В каждом модельном биотопе устанавливалось по 20 ловушек на расстоянии 10 м одна от другой. Выборка материала проводилась один раз в декаду с апреля по октябрь.
Участие видов в составе населения жужелиц выражалось в индексах по шкале Ренконена [11], согласно которой доминирующие виды составляли более 5% от общего количества отловленных жужелиц. Определение жизненных форм имаго жужелиц проводилось по системе И.Х. Шаровой [6]. Размеры тела измеряли с помощью бинокулярного микроскопа с нанесенной разметкой на измерительном окуляре.
Анализ возрастной структуры популяций проводили по методике Валлина [12] с некоторыми модификациями [3], по состоянию гонад, а также степени истертости мандибул, коготков и покровов тела, выделяли шесть физиологических состояний имаго: ювенильные, имматурные, генеративные первого и второго годов жизни, постгенеративные первого и второго годов жизни. Для установления типа жизненного цикла мы руководствовались пятью критериями, детально рассмотренными в работах К.В. Макарова и А.В. Маталина [3-5]: длительностью онтогенетического развития, вольтинностью (количеством генераций в сезоне), стабильностью воспроизведения цикла развития (облигатные и факультативные циклы), сезонностью (периода размножения) и повторяемостью репродукции (рецикличные и моноцикличные типы). Дифференциацию видов на резидентов и мигрантов проводили на основании полноты спектров возрастной структуры популяций [1, 3, 5]. Список видов жужелиц приведен в соответствии с Каталогом жужелиц России и сопредельных стран [10].
Таблица 1
№ Биотоп Географическое положение Высота над ур. м., м Сокращенное название биотопа
В ходе изучения возрастной структуры популяций модельных видов жужелиц было выяснено, что не все они являются оседлыми (стабильная компонента карабидокомплекса), а часть из них представлена мигрантами, отмечающимися в биотопе в процессе миграции из соседних при выходе из мест зимовки, ухода на зимовку, либо в поисках пищевых ресурсов (лабильная компонента карабидокомплекса). Но, так или иначе, для всех доминирующих видов жужелиц хотя бы один биотоп был жилым, то есть в этом биотопе реализовывался весь спектр возрастных фаз онтогенеза. Для дальнейшего анализа дифференциации экологических ниш модельными видами жужелиц наше внимание уделялось только стабильной компоненте, поскольку, по мнению ряда специалистов [3, 5], роль лабильной компоненты в формировании таксоцена является неочевидной и нуждается в дальнейшем более глубоком изучении.
Основываясь на результатах возрастной динамики личинок и вскрытия имаго жужелиц, по состоянию гонад, а также степени истертости покровов тела и изношенности мандибул, были определены продолжительность и сроки развития возрастных онтогенетических фаз, а также особенности жизненных циклов доминантов. Варианты реализации жизненных циклов модельных видов жужелиц в разрезе изучаемых биотопов представлены в таблице 3.
Таблица 3
Варианты реализации жизненных циклов доминирующих видов жужелиц в разрезе изучаемых биотопов
Биотоп Вид Тип жизненного цикла
НДЛ С. starckianus двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
C. cumanus одногодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
НДБЛ C. prometheus двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
C. cumanus одногодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
СБГЛ C. miroshnikovi двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
C. reitteri двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
C. convallium одногодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
C. cumanus одногодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
СДЛ C. prometheus двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
C. convallium одногодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
C. titan двухгодичный моновольтинный облигатный раннелетний моноцикл
САЛГ C. prometheus двухгодичный моновольтинный облигатный раннелетний рецикл
C. circassicus двухгодичный моновольтинный облигатный раннелетний рецикл
C. cumanus одногодичный моновольтинный облигатный раннелетний рецикл
C. decolor одногодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
C. koenigi двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл
Pt. fornicatus одногодичный моновольтинный облигатный весенне-летний моноцикл
Примечание: расшифровка сокращенных названий биотопов приведена в таблице 1
Для всех изученных видов Carabidae был характерен облигатный тип цикла развития. В общей сложности в ходе наших исследований было выявлено 8 вариантов реализации жизненных циклов доминировавших видов жужелиц. морфометрический жизненный жужелица кавказ
Для 7 видов жужелиц был характерен одногодичный облигатный моновольтинный тип жизненного цикла. Для 4 из них было характерно отсутствие повторного размножения в следующем сезоне, и только у 3 видов жужелиц наблюдалась рециклика. У некоторых видов отмечены различные сроки сезонного развития в различных биотопах. Так, например, размножение C. cumanus в большинстве биотопов происходило в весенне-летний период, за исключением субальпийского луга, где период спаривания и откладки яиц приходился на более поздние сроки - начало - середину лета.
У 7 видов жужелиц наблюдалось прохождение полного онтогенетического цикла в течение 2 лет. У большинства видов с двухгодичным развитием отмечено повторное размножение имаго в следующем сезоне, хотя жизненный цикл некоторых видов, таких как C. prometheus, в одних биотопах реализовывался как рецикл, а в других - как моноцикл. Сезонная активность, связанная с периодом размножения, также как и у видов с одногодичным развитием, происходила либо в весенне-летний, либо раннелетний период.
Отдельные виды, в зависимости от биотопа, проявляли как весенне-летнюю, так и раннелетнюю активность. Такая ситуация наблюдалась у C. circassicus, для которого размножение в условиях высокогорного пихтового леса происходило с конца мая до начала июля, а в условиях субальпики - с середины июня до августа.
Варианты совпадений различных форм разобщенности у изучаемых видов жужелиц и их количество в разрезе модельных биотопов представлены в таблице 4.
Таблица 4
Формы разобщенности и количество их совпадений у совместно обитающих модельных видов жужелиц одного рода
Биотоп (сокращенное название) Жизненная форма Совпадение Число совпадений линейные размеры тип жизненного цикла сроки яйцекладки род Carabus Linnaeus, 1758
НДЛ - - 6
НДБЛ - - 6
СБГЛ 24
СДЛ - - 16
ВГЛ - - - - 0
ВНЛГ - - - - 0
ВБЛ - - - - 0
ВБПЛ - - - - 0
ВВЛГ - - - - 0
ВПЛ 23
САЛГ 34 род Pterostichus Bonelli, 1810
ВПЛ - - - 2
Примечание: расшифровка сокращенных названий биотопов приведена в таблице 1
Вывод
Массовые виды Carabidae в условиях Северо-Западного Кавказа в большинстве биотопов снижают или избегают межвидовую конкуренцию за счет одновременной реализации ряда форм дифференциации экологических ниш. Представленные результаты свидетельствуют, что у большинства совместно обитающих видов наблюдались различия минимум по двум важнейшим критериям, наличие которых, на наш взгляд, лежит в основе оптимального сосуществования видов в пределах одного биотопа и ареала. Немногие Carabidae имели различие только по одному рассматриваемому параметру разделения экологических ниш. И только в среднегорном буково-грабовом лесу, высокогорном пихтовом лесу и субальпийском луговом ценозе ряд видов рода Carabus L. не имел значимых различий по предложенным критериям. Поскольку у совместно обитающих жужелиц этих биотопов не наблюдалось нарушений возрастной структуры популяций и изменений последовательности возрастных фаз, что свидетельствует в пользу удовлетворительно-оптимального взаимодействия имаго Carabidae, то у них реализуются очевидно иные формы дифференциации экологических ниш. В наших исследованиях не изучались пищевая специализация, суточная активность имаго, биологические и морфологические особенности личинок и ряд других параметров, присущих этим видам жужелиц, которые также могут выступать факторами дифференциации экологических ниш. Тем не менее, мы склонны предполагать, что именно благодаря таким параметрам возможно совместное существование этих видов.
Список литературы
1. Боховко Е.Е. Жизненные циклы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроландшафте юга Кубанско-Приазовской низменности: Автореф. дис.…канд. биол. наук. М., 2006. 22 с.
2. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.
3. Макаров К.В., Маталин А.В. Локальная фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) как объект изучения (на примере карабидофауны Приэльтонья) / Виды и сообщества в экстремальных условиях: Сборник, посвященный 75-летию академика Юрия Ивановича Чернова; М.-София: Т-во научных изданий КМК - Pensoft Publ., 2009. С. 353-374.
4. Маталин А.В. Типология жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западной Палеарктики / Зоол. ж. 2007. Т. 86, Вып. 10. С. 1196-1220.
5. Маталин А.В. Жизненные циклы жужелиц (Coleoptera, Carabidae)Западной Палеарктики / Автореф. дис. … доктора биол. наук. М., 2011. 47 с.
6. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М.: Наука, 1981. 283 c.
7. Barber H.S. Traps for cave-inhabiting insect // J. Elish. Mitchell Sci. Soc. 1931. Vol. 46, №3. P. 259-266.
8. Heydemann B. Carabiden der Kulturfelder als okologische Indikatoren / Wanderversammlung Deut. Entomol., Ber. uber die 7, Berlin, 8-10 Sept. 1954; Berlin: Deut. Akad. d. Ldwwiss., 1955. S.172-185.
9. Heydemann B. Uber die Bedeutung der «Formalin fallen» fur die zoologische Landesforshung / Faun. Mitt. N. dtsch. 1956. Bd 6. S.19-24.
10. A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) / O.L. Kryzhanovsky, I.A. Belousov, I.I. Kabak et al. Sofia - Moscow: Pensoft, 1995. 271 p.
12. Renkonen О. Statisch-ecologisch Untersuchungen uber die terrestrische Kaferwelt der finnischen Bruchmoore // Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. 1938. №6. S. 1-226.
13. Wallin H. Distribution, movement and reproduction of Carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) inhabiting cereal fields // Plant protection reports and dissertation of the Swedish Univ. for Agric. Sci. Uppsala. 1987. Vol. 15. P. 3-19.
References
1. Bohovko E.E. The life cycles of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in agricultural landscapes of southern Kuban-Azov Lowland: Author. dis. ... Candidate. biol. Science. M., 2006. 22.
2. Dzhiller P. Structure of communities and ecological niche. Springer-Verlag, 1988. 184 p.
3. Makarov K.V., Matalin A.V. Local fauna of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) as an object of study (for example karabidofauny Prieltonya) / / Species and communities in extreme conditions: The collection is dedicated to the 75th anniversary of academician Yuri Ivanovich Chernov, Moscow-Sofia: Association of scientific publications KMC - Pensoft Publ., 2009. Pp. 353-374.
4. Matalin A.V. Typology of the life cycles of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of the Western Palearctic / / Zool. Well. 2007. T. 86, Vol. 10. Pp. 1196-1220.
5. Matalin A.V. The life cycles of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) West Palaearctic / Author. dis. ... Dr. biol. Science. M., 2011. 47.
6. Sharov I.H. Life forms of beetles (Coleoptera, Carabidae). Moscow: Nauka, 1981. 283 p.
7. Barber H.S. Traps for cave-inhabiting insect / / J. Elish. Mitchell Sci. Soc. 1931. Vol. 46, №3. P. 259-266.
8. Heydemann B. Carabiden der Kulturfelder als okologische Indikatoren / Wanderversammlung Deut. Entomol., Ber. uber die 7, Berlin, 8-10 Sept. 1954; Berlin: Deut. Akad. d. Ldwwiss., 1955. pp.172-185.
9. Heydemann B. Uber die Bedeutung der «Formalin fallen» fur die zoologische Landesforshung / Faun. Mitt. N. dtsch. 1956. Bd 6. pp.19-24.
10. A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) / O.L. Kryzhanovsky, I.A. Belousov, I.I. Kabak et al. Sofia - Moscow: Pensoft, 1995. 271 p.
12. Renkonen O. Statisch-ecologisch Untersuchungen uber die terrestrische Kaferwelt der finnischen Bruchmoore / / Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. 1938. №6. pp. 1-226.
13. Wallin H. Distribution, movement and reproduction of Carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) inhabiting cereal fields / Plant protection reports and dissertation of the Swedish Univ. for Agric. Sci. Uppsala. 1987.Vol. 15. Pp. 3-19.