Особенности биологии донных и придонных рыб различных семейств в прикамчатских водах - Диссертация

Многие виды других семейств (Cottidae, Agonidae, Liparidae, Zoarcidae) обладают сравнительно высокой численностью и биомассой, являются важными компонентами шельфовых и верхнебатиальных ихтиоценов прикамчатских вод, могут быть объектами промысла и выступают как потенциальные конкуренты или объекты питания промысловых рыб, морских птиц и млекопитающих. Однако без знания особенностей пространственно-батиметрического распределения, размерно-возрастной структуры, воспроизводства, питания, численности этих видов рыб и роли, которую они играют в трофических системах того или иного района, ведение промысла может привести как к сокращению их запасов, так и к негативному воздействию на состояние численности питающихся ими рыб-ихтиофагов, морских птиц и млекопитающих. Знание особенностей биологии, характерных для донных и придонных рыб различных семейств, позволяет, с одной стороны, более рационально и комплексно использовать их ресурсы, с другой стороны, изучение этих вопросов дает возможность лучше понять адаптивное значение тех или иных черт биологии отдельных видов на разных этапах их жизненного цикла. Цель выполненного исследования заключалась в изучении в сравнительном аспекте особенностей биологии донных и придонных рыб различных семейств в прикамчатских водах, а такжее выяснении их роли в шельфовых и верхнебатиальных ихтиоценах этого района. Провести сравнительный анализ пространственно-батиметрического распределения представителей 14 семейств донных и придонных рыб отрядов Scorpaeniformes, Perciformes и Pleuronectiformes.Обобщение результатов многолетних собственных исследований позволило охарактеризовать особенности биологии 91 вида донных и придонных рыб 14 семейств (Sebastidae, Anoplopomatidae, Cottidae, Hemitripteridae, Psychrolutidae, Agonidae, Liparidae, Bathymasteridae, Stichaeidae, Anarhichadidae, Zoarcidae, Zaproridae, Ammodytidae и Pleuronectidae) отрядов Scorpaeniformes, Perciformes и Pleuronectiformes в прикамчатских водах. Установлено, что в течение годового цикла существует хорошо выраженная батиметрическая зональность в распределении донных и придонных рыб на шельфе и материковом склоне. К первой из них относятся мелкие представители родов Artediellichthys, Artediellus, Icelus, Rastrinus, Thyriscus (Cottidae), Aspidophoroides, Hypsagonus, Occella, Pallasina, Sarritor (Agonidae), Lumpenus, Stichaeopsis (Stichaeidae), максимальные размеры которых, обычно, не превышают 15-25 см и 100-200 г, предельный возраст - 8-10 лет, а основу популяций (около 60-80%), составляют особи всего двух-четырех возрастных групп. Целый ряд других представителей родов Gymnacanthus, Hemilepidotus, Myoxocephalus (Cottidae), Hemitripterus (Hemitripteridae), Dasycottus, Malacocottus (Psychrolutidae), Careproctus, Crystallichthys, Elassodiccus, Liparis, Paraliparis, Polypera (Liparidae), Acantholumpenus mackayi (Stichaeidae), Lycodes (Zoarcidae) характеризуются средней продолжительностью жизни (12-20 лет) и крупными (или относительно крупными) размерами (более 40-50 см и 1-2 кг). Показано, что практически у всех видов рогатковых (представители родов Artediellus, Gymnacanthus, Hemilepidotus, Icelus, Megalocottus, Melletes, Myoxocephalus, Rastrinus, Thyriscus) и морских лисичек (представители родов Aspidophoroides, Bathyagonus, Occella, Pallasina, Percis, Podothecus, Sarritor) хорошо выражен половой диморфизм в экстерьерных признаках (окраска, величина плавников, наличие дополнительных кожных образований), комплекс которых позволяет практически безошибочно визуально различать особей разного пола.Батиметрическое распределение массовых видов рогатковых (Cottidae) в прикамчатских водах Охотского моря (июль-сентябрь): 1 - мраморный керчак Myoxocephalus stelleri, 2 - седловидный бычок Microcottus sellaris, 3 - двурогий бычок Enophrys diceraus, 4 - нитчатый шлемоносец Gymnacanthus pestilliger, 5 - керчак-яок Myoxocephalus jaok, 6 - пестрый получешуйник Hemilepidotus gilberti, 7 - остроносый триглопс Triglops pingeli, 8 - белобрюхий получешуйник Hemilepidotus jordani, 9 - многоиглый керчак Myoxocephalus polyacanthocephalus, 10 - широколобый шлемоносец Gymnacanthus detrisus, 11 - бычок-бабочка Melletes papilio, 12 - колючий ицел Icelus spiniger. Батиметрическое распределение массовых видов липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки (1 - май-июль, 2 - сентябрь-октябрь, 3 - ноябрь-декабрь): А - охотский липарис Liparis ochotensis, Б - симуширская полипера Polypera simushirae, В - щелеглазый морской слизень Crystallichthys mirabilis, Г - шершавый карепрокт Careproctus rastrinus, Д - карепрокт C. furcellus, Е - высокотелый карепрокт C. roseofuscus, Ж - большеголовый карепрокт C. cf. cyclocephalus, З - темный элассодиск Elassodiscus obscurus, И - короткоперый элассодиск E. tremebundus. Батиметрическое распределение массовых видов стихеевых рыб (Stichaeidae) в прикамчатских водах Охотского моря (июль-август 1979-1987 гг.): 1 - колючий люмпен Acantholumpenus mackayi, 2 - стреловидны

1. Обобщение результатов многолетних собственных исследований позволило охарактеризовать особенности биологии 91 вида донных и придонных рыб 14 семейств (Sebastidae, Anoplopomatidae, Cottidae, Hemitripteridae, Psychrolutidae, Agonidae, Liparidae, Bathymasteridae, Stichaeidae, Anarhichadidae, Zoarcidae, Zaproridae, Ammodytidae и Pleuronectidae) отрядов Scorpaeniformes, Perciformes и Pleuronectiformes в прикамчатских водах.

2. Установлено, что в течение годового цикла существует хорошо выраженная батиметрическая зональность в распределении донных и придонных рыб на шельфе и материковом склоне. Для одних видов характерны сезонные миграции: весной - на нагул и нерест в зону прибрежного мелководья; осенью - на зимовку к нижней границе шельфа и в верхнюю зону материкового склона. Другие, наоборот, в течение года держатся в определенном диапазоне глубин, не совершая сколь-нибудь значительных сезонных перемещений. Повышенные концентрации всех сравнительно многочисленных в прикамчатских водах представителей донной и придонной ихтиофауны относительно стабильны в сезонном и межгодовом аспектах и приурочены преимущественно к вполне определенным локальным участкам шельфа или материкового склона.

3. Выделены три экологические группы рыб, различающиеся размерно-возрастной структурой - короткоцикловые, средне- и долгоживующие. К первой из них относятся мелкие представители родов Artediellichthys, Artediellus, Icelus, Rastrinus, Thyriscus (Cottidae), Aspidophoroides, Hypsagonus, Occella, Pallasina, Sarritor (Agonidae), Lumpenus, Stichaeopsis (Stichaeidae), максимальные размеры которых, обычно, не превышают 15-25 см и 100-200 г, предельный возраст - 8-10 лет, а основу популяций (около 60-80%), составляют особи всего двух-четырех возрастных групп. Целый ряд других представителей родов Gymnacanthus, Hemilepidotus, Myoxocephalus (Cottidae), Hemitripterus (Hemitripteridae), Dasycottus, Malacocottus (Psychrolutidae), Careproctus, Crystallichthys, Elassodiccus, Liparis, Paraliparis, Polypera (Liparidae), Acantholumpenus mackayi (Stichaeidae), Lycodes (Zoarcidae) характеризуются средней продолжительностью жизни (12-20 лет) и крупными (или относительно крупными) размерами (более 40-50 см и 1-2 кг). Основу их популяций (свыше 70-80%) составляют особи не менее четырех-пяти возрастных групп. К долгоживущим видам относятся морские окуни родов Sebastes и Sebastolobus, продолжительность жизни которых достигает не менее 30-50 лет, а максимальные размеры отдельных видов превышают 70-80 см и 8-10 кг. Для них характерна сложная размерно-возрастная структура, в связи с чем, основу популяции (около 80-90%) составляют особи 12-15 возрастных групп.

4. Показано, что практически у всех видов рогатковых (представители родов Artediellus, Gymnacanthus, Hemilepidotus, Icelus, Megalocottus, Melletes, Myoxocephalus, Rastrinus, Thyriscus) и морских лисичек (представители родов Aspidophoroides, Bathyagonus, Occella, Pallasina, Percis, Podothecus, Sarritor) хорошо выражен половой диморфизм в экстерьерных признаках (окраска, величина плавников, наличие дополнительных кожных образований), комплекс которых позволяет практически безошибочно визуально различать особей разного пола. Наряду с этим, у многих представителей семейств Cottidae, Hemitripteridae и Agonidae половой диморфизм также проявляется в различных размерах половозрелых самцов и самок. Причем у одних видов, самцы значительно мельче самок, созревают в более раннем возрасте и отличаются меньшей продолжительностью жизни, в связи с чем, среди крупных особей доля самок резко увеличивается, достигая 100% среди рыб максимальных размеров. У других видов, наоборот, размеры одновозрастных самок и самцов довольно сходны, но, по мере роста, относительная доля последних возрастает, в связи с чем, преобладающее большинство самых крупных особей представлены самцами.

5. Для всех исследованных видов семейств Cottidae, Hemitripteridae, Psychrolutidae и Agonidae общей чертой размножения является единовременный характер нереста. Однако среди массовых видов можно выделить две экологические группы, различающиеся сроками и условиями нереста, размерно-половой структурой, средними значениями плодовитости и воспроизводительной способностью. Нерест представителей первой происходит в зимний период в нижней части шельфа при невысокой положительной придонной температуре, в основном на песчаных и илисто-песчаных грунтах. В отличие от них, виды второй группы нерестуют в летне-осенние месяцы в зоне прибрежных камней и скал при сравнительно высокой придонной температуре.

6. По типу питания среди донных и придонных рыб можно выделить хищников (главным образом, засадчиков); бентоихтиофагов и нектобентоихтиофагов, существенную роль в рационе которых, наряду с бентосными организмами, играют мелкие рыбы (представители семейств Cottidae, Psychrolutidae, Stichaeidae, Myctophidae) и придонные ракообразные; бентофагов, основными кормовыми объектами которым служат различные группы бентоса; нектобентофагов, потребляющих как бентических, так и придонных беспозвоночных и, наконец, бентомакропланктофагов, использующих в пищу вместе с типично бентическими организмами, находящихся временно в придонном слое воды планктонных ракообразных. Несмотря на сходство объектов питания представителей всех рассматриваемых семейств донных и придонных рыб в прикамчатских водах, число основных и второстепенных кормовых компонентов, их видовой состав и степень использования в течение года и на протяжении жизненного цикла существенно различается.

7. В шельфовых и верхнебатиальных ихтиоценах прикамчатских вод представители донных и придонных рыб выступают как хищники, питающиеся рыбами и беспозвоночными; являются потенциальными пищевыми конкурентами и объектами питания различных животных-ихтиофагов, и, наконец, служат объектами промысла или рассматриваются как потенциальные ресурсы прибрежного и глубоководного рыболовства. Поскольку для большинства представителей семейств Sebastidae, Cottidae, Hemitripteridae, Psychrolutidae и Agonidae характерна относительно хорошая общая «вооруженность» (т.е., наличие многочисленных шипов, колючек и покрывающих тело костных пластинок), они в значительно меньшей степени, чем «невооруженные» виды, поедаются хищниками, причем последние ограничиваются потреблением, главным образом, их молоди, у которой эти защитные приспособления выражены гораздо слабее, чем у взрослых рыб.

8. В результате специализированного вылова в 1990-е годы, численность северного Sebastes borealis, алеутского S. aleutianus морских окуней, аляскинского Sebastolobus alascanus и длинноперого S. macrochir шипощеков существенно сократилась и в настоящее время в прикамчатских водах находится на относительно низком уровне. Обладая значительной численностью и биомассой, многие виды донных и придонных рыб (в первую очередь, представители семейств Cottidae и Zoarcidae) в прибрежных водах Камчатки являются потенциальными объектами прибрежного рыболовства, запасы которых в настоящее время эксплуатируются крайне слабо. Существенно недоиспользуются также ресурсы звездчатой камбалы Platichthys stellatus, тихоокеанского окуня Sebastes alutus и угольной рыбы Anaplopoma fimbria. В отличие от них, преобладающее большинство видов семейств Agonidae, Stichaeidae и Liparidae в ближайшем будущем, вряд ли, будут иметь промысловое значение, так как для представителей двух первых из них характерны малые размерно-весовые показатели, а для морских слизней - желеобразная консистенция покровов и мышц тела. Вылов же в прикамчатских водах тихоокеанской песчанки Ammodytes hexapterus может негативно отразиться на численности целого ряда промысловых рыб, морских птиц и млекопитающих, в рационе которых она играет существенную роль.

Работы в ведущих рецензируемых журналах и изданиях

1. Полутов В.И., Токранов А.М. Темп полового созревания и плодовитость трески (Gadus morhua macrocephalus (Tilesius) восточного побережья Камчатки // Известия ТИНРО. 1978. Т.102. С.97-101.

2. Токранов А.М. Темп полового созревания и плодовитость шлемоносного бычка Gymnocanthus detrisus Gilbert et Burke (Cottidae) у восточного побережья Камчатки // Вопросы ихтиологии. 1981. Т.21, вып.1(126). С.84-89.

3. Токранов А.М. Распределение керчаковых (Cottidae, Pisces) на западнокамчатском шельфе в летний период // Зоологический журнал. 1981. Т.60, вып.2. С.229-237.

4. Токранов А.М. Распределение получешуйных бычков Джордана и Гильберта Hemilepidotus jordani Bean и Hemilepidotus gilberti Jordan et Starks (Cottidae) у восточного побережья Камчатки // Вопросы ихтиологии. 1981. Т.21, вып.5. С.823-829.

5. Токранов А.М. О размножении многоиглого бычка Myoxocephalus polyacanthocephalus (Pallas) (Cottidae) прикамчатских вод // Вопросы ихтиологии. 1984. Т.24, вып.4. С.601-608.

6. Токранов А.М., Полутов В.И. Распределение рыб в Кроноцком заливе и факторы, его определяющие // Зоологический журнал. 1984. Т.63, вып.9. С.1363-1373.

7. Токранов А.М. Питание получешуйных бычков Джордана Hemilepidotus jordani Bean и Гильберта Hemilepidotus gilberti Jordan et Starks (Cottidae) у восточного побережья Камчатки // Вопросы ихтиологии. 1985. Т.25, вып.1. С.89-95.

8. Токранов А.М. Питание рогатковых рода Gymnacanthus Swainson (Cottidae) прикамчатских вод // Вопросы ихтиологии. 1985. Т.25, вып.3. С.433-437.

9. Токранов А.М. Размножение получешуйных бычков рода Hemilepidotus Cuvier (Cottidae) у восточного побережья Камчатки // Вопросы ихтиологии. 1985. Т.25, вып.6. С.957-962.

10. Токранов А.М. Питание многоиглого керчака Myoxocephalus polyacanthocephalus Pallas и керчака-яока M. jaok (Cuvier) (Cottidae) в прибрежных водах Камчатки // Вопросы ихтиологии. 1986. Т.26, вып.6. С.980-989.

11. Токранов А.М. О размножении рогатковых рыб рода Gymnacanthus (Cottidae) в прибрежных водах Камчатки // Вопросы ихтиологии. 1987. Т.27, вып.6. С.1026-1030.

12. Токранов А.М. Видовой состав и особенности распределения морских лисичек (Pisces, Agonidae) в прибрежных водах Камчатки // Зоологический журнал. 1987. Т.66, вып.3. С.385-392.

13. Токранов А.М. Некоторые вопросы биологии камчатского крючкорога Artediellus camchaticus восточного побережья Камчатки // Вопросы ихтиологии. 1988. Т.28, вып.3. С.415-420.

14. Токранов А.М. Видовой состав и биомасса рогатковых (Pisces: Cottidae) в прибрежных водах Камчатки // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1988. Т.93, вып.4. С.61-69.

15. Токранов А.М. Размножение массовых видов керчаковых рыб прикамчатских вод // Биология моря. 1988. №4. С.28-32.

16. Золотов О.Г., Токранов А.М. Экологические особенности репродуктивного периода терпугов (Hexagrammidae) и получешуйников (Cottidae) в тихоокеанских водах Камчатки // Вопросы ихтиологии. 1989. Т.29, вып.3. С.430-438.

17. Токранов А.М. О размножении двенадцатигранной лисички Ocella dodecaedron (Til.) (Agonidae) в прибрежных водах Камчатки // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1989. Т.94, вып.5. С.43-48.

18. Токранов А.М. Питание желтоперой камбалы Limanda aspera в юго-западной части Берингова моря // Вопросы ихтиологии. 1989. Т.29, вып.6. С.1003-1009.

19. Токранов А.М., Толстяк А.Ф. Пищевая ниша дальневосточной наваги Eleginus gracilis (Tilesius) в прибрежных водах Камчатки // Известия ТИНРО. 1990. Т.111. С.114-122.

20. Токранов А.М. Питание массовых видов стихеевых рыб (Stichaeidae, Pisces) у западного побережья Камчатки // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1990. Т.95, вып.2. С.51-58.

21. Золотов О.Г., Токранов А.М. Особенности питания терпугов и получешуйников в период нереста в верхней сублиторали Восточной Камчатки // Вопросы ихтиологии. 1991. Т.31, вып.1. С.130-137.

22. Токранов А.М., Винников А.В. Особенности питания тихоокеанской трески Gadus morhua macrocephalus и ее место в трофической системе прибрежных вод Камчатки // Вопросы ихтиологии. 1991. Т.31, вып.2. С.253-265.

23. Токранов А.М. Особенности питания рогатковых рода Triglops Reinhardt (Cottidae) в прибрежных водах Камчатки // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1991. Т.96, вып.5. С.46-52.

24. Максименков В.В., Токранов А.М. Питание северной дальневосточной широколобки в эстуарии реки Большой (Западная Камчатка) // Биология моря. 1992. №1-2. С.34-42.

25. Токранов А.М. Питание морских лисичек рода Podothecus (Agonidae) в прибрежных водах Камчатки // Вопросы ихтиологии. 1992. Т.32, вып.1. С.131-137.

26. Токранов А.М. Особенности питания донных хищных рыб на западнокамчатском шельфе // Вопросы ихтиологии. 1992. Т.32, вып.2. С.119-128.

27. Токранов А.М., Заварина С.В. Размерно-возрастная структура и соотношение полов желтобрюхой морской камбалы Pleuronectes quadrituberculatus на западнокамчатском шельфе // Вопросы ихтиологии. 1992. Т.32, вып.3. С.27-35.

28. Токранов А.М. Особенности питания морских лисичек (Agonidae) в прибрежных водах Камчатки // Вопросы ихтиологии. 1992. Т.32, вып.4. С.123-131.

29. Токранов А.М. Половой диморфизм и размерно-половая структура морских лисичек (Agonidae) прикамчатских вод // Вопросы ихтиологии. 1992. Т.32, вып.6. С.81-89.

30. Токранов А.М. Размерно-возрастная структура звездчатой камбалы Platichthys stellatus в эстуарии реки Большая (Западная Камчатка) // Вопросы ихтиологии. 1993. Т.33, №2. С.305-308.

31. Токранов А.М., Максименков В.В. Особенности питания звездчатой камбалы Platichthys stellatus в эстуарии р. Большая (западная Камчатка) // Вопросы ихтиологии. 1993. Т.33, №4. С.561-565.

32. Токранов А.М. Особенности питания колючего ицела, Icelus spiniger Gilbert (Cottidae), у западного побережья Камчатки // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1993. Т.98, вып.2. С.48-52.

33. Токранов А.М. О половом диморфизме массовых видов рогатковых (Cottidae) прикамчатских вод // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1993. Т.98, вып.6. С.19-26.

34. Токранов А.М. Состав сообщества рыб эстуария р. Большая (западная Камчатка) // Вопросы ихтиологии. 1994. Т.34, №1. С.5-12.

35. Токранов А.М. Распределение и численность северной дальневосточной широколобки Megalocottus platycephalus platycephalus (Cottidae) в эстуарии р. Большая (западная Камчатка) // Вопросы ихтиологии. 1994. Т.34, №1. С.127-129.

36. Токранов А.М., Максименков В.В. Некоторые черты биологии полярной полосатой камбалы Liopsetta pinnifasciata (Pleuronectidae) эстуария реки Большая (западная Камчатка) // Вопросы ихтиологии. 1994. Т.34, №6. С.774-777.

37. Токранов А.М. О размножении тихоокеанской волосатки Hemitripterus villosus (Pallas) (Hemitripteridae, Pisces) в прибрежных водах Камчатки // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1994. Т.99, вып.1. С.28-34.

38. Токранов А.М. Половой диморфизм и размерно-половая структура северной дальневосточной широколобки прикамчатских вод // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1994. Т.99, вып.3. С.22-26.

39. Токранов А.М. Размерно-половая структура рогатковых рыб рода Triglops (Cottidae) в прибрежных водах Камчатки // Вопросы ихтиологии. 1995. Т.35, №1. С.134-136.

40. Токранов А.М. Особенности питания рогатковых рыб рода Hemilepidotus (Cottidae) и их место в трофической системе прибрежных вод Камчатки // Вопросы ихтиологии. 1995. Т.35, №5. С.642-650.

41. Токранов А.М., Максименков В.В. Особенности питания рыб-ихтиофагов в эстуарии реки Большая (западная Камчатка) // Вопросы ихтиологии. 1995. Т.35, №5. С.651-658.

42. Токранов А.М. Размерно-возрастная структура северной дальневосточной широколобки Megalocottus platycephalus platycephalus Pallas (Cottidae, Pisces) в эстуарии реки Большой (Западная Камчатка) // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1995. Т.100, вып.3. С.40-47.

43. Токранов А.М. Размерно-половая структура звездчатой камбалы Platichthys stellatus в эстуарии р. Большая (западная Камчатка) // Вопросы ихтиологии. 1996. Т.36, №2. С.282-284.

44. Токранов А.М., Дьяков Ю.П. О новой находке Erilepis zonifer (Anoplopomatidae) в российских водах // Вопросы ихтиологии. 1996. Т.36, №5. С.708-709.

45. Токранов А.М., Новиков Р.Н. Распределение и размерно-возрастной состав аляскинского шипощека Sebastolobus alascanus (Scorpaenidae) в тихоокеанских водах Камчатки и западной части Берингова моря // Вопросы ихтиологии. 1997. Т.37, №3. С.316-322.

46. Токранов А.М. Распределение и размерно-возрастной состав угольной рыбы Anoplopoma fimbria в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов в 1993-1995 гг. // Вопросы ихтиологии. 1997. Т.37, №4. С.568-572.

47. Токранов А.М., Давыдов И.И. Некоторые вопросы биологии северного морского окуня Sebastes borealis (Scorpaenidae) в тихоокеанских водах Камчатки и западной части Берингова моря. I. Пространственно-батиметрическое распределение // Вопросы ихтиологии. 1997. Т.37, №6. С.798-805.

48. Токранов А.М., Давыдов И.И. Некоторые вопросы биологии северного морского окуня Sebastes borealis (Scorpaenidae) в тихоокеанских водах Камчатки и западной части Берингова моря. 2. Размерно-возрастной состав // Вопросы ихтиологии. 1998. Т.38, №1. С.42-46.

49. Токранов А.М. О находке южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus (Hexagrammidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов // Вопросы ихтиологии. 1998. Т.38, №3. С.425.

50. Токранов А.М. Некоторые вопросы биологии Icelus perminovi Taranetz и I.canaliculatus Gilbert (Cottidae, Pisces) в тихоокеанских водах северных Курильских островов // Бюллетень МОИП. Отд. Биол. 1998. Т.103, вып.3. С.21-24.

51. Токранов А.М. Некоторые черты биологии Bathymaster signatus (Bathymasteridae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Вопросы ихтиологии. 1998. Т.38, №4. С.571-573.

52. Токранов А.М. Некоторые черты биологии Thyriscus anoplus (Cottidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов // Вопросы ихтиологии. 1998. Т.38, №5. С.701-703.

53. Токранов А.М. Распределение и размерно-возрастной состав алеутского окуня Sebastes aleutianus (Scorpaenidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов, Восточной Камчатки и западной части Берингова моря // Вопросы ихтиологии. 1998. Т.38, №6. С.787-793.

54. Токранов А.М. О половом диморфизме рогатковых рода Icelus Kroyer (Cottidae, Pisces) в прикамчатских водах // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1999. Т.104, вып.4. С.35-40.

55. Токранов А.М. Некоторые черты биологии запроры Zaprora silenus (Zaproridae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопросы ихтиологии. 1999. Т.39, №4. С.573-576.

56. Токранов А.М. Видовой состав и пространственное распределение липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Вопросы ихтиологии. 2000. Т.40, №2. С.176-186.

57. Токранов А.М. Размерно-возрастной состав липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Вопросы ихтиологии. 2000. Т.40, №3. С.347-352.

58. Токранов А.М. Питание липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Вопросы ихтиологии. 2000. Т.40, №4. С.530-536.

59. Токранов А.М. Распределение и некоторые черты биологии черноперой глубоководной лисички Bathyagonus nigripinnis (Agonidae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Вопросы ихтиологии. 2000. Т.40, №5. С.614-620.

60. Токранов А.М., Винников А.В. О находке длинноперого малорота Glyptocephalus zachirus (Pleuronectidae) в водах юго-восточной Камчатки // Вопросы ихтиологии. 2000. Т.40, №3. С.397-398.

61. Токранов А.М., Орлов А.М. Некоторые биологические особенности психролютовых рыб (Psychrolutidae) тихоокеанских вод юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов. Сообщение 1. Пространственно-батиметрическое распределение // Вопросы ихтиологии. 2001. Т.41, №4. С.481-489.

62. Токранов А.М., Орлов А.М. Некоторые биологические особенности психролютовых рыб (Psychrolutidae) тихоокеанских вод юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов. Сообщение 2. Размерно-возрастной, половой состав и питание // Вопросы ихтиологии. 2001. Т.41, №5. С.605-614.

63. Токранов А.М. Некоторые черты биологии черноперого крючкорога Artediellichthys nigripinnis (Cottidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопросы ихтиологии. 2001. Т.41, №5. С.615-619.

64. Токранов А.М., Орлов А.М. Распределение и некоторые черты биологии бурополосого Lycodes brunneofasciatus и белолинейного L. albolineatus ликодов (Zoarcidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопросы ихтиологии. 2002. Т.42, №5. С.605-616.

65. Токранов А.М., Орлов А.М., Шейко Б.А. Краткий обзор родов Hemilepidotus и Melletes (Cottidae) и некоторые черты биологии нового для фауны России вида - чешуехвостого получешуйника Hemilepidotus zapus из тихоокеанских вод северных Курильских островов // Вопросы ихтиологии. 2003. Т.43, №3. С.293-310.

66. Орлов А.М., Токранов А.М. Морской монах Erilepis zonifer (Anoplopomatidae): история изучения и новые данные по распределению и биологии // Известия ТИНРО. 2003. Т.135. С.3-29.

67. Токранов А.М., Орлов А.М., Бирюков И.А. Распределение и размерно-весовой состав некоторых редких видов рыб в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопросы ихтиологии. 2004. Т.44, №2. С.176-185.

68. Токранов А.М. О необычном проявлении полового диморфизма у вильчатохвостого триглопса Triglops forficatus (Cottidae) // Вопросы ихтиологии. 2004. Т.44, №2. С.285-288.

69. Токранов А.М., Орлов А.М. Некоторые черты биологии длинноперой мшанковой собачки Bryozoichthys lysimus (Stichaeidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов // Вопросы ихтиологии. 2004. Т.44, №3. С.365-369.

70. Токранов А.М., Орлов А.М. Некоторые черты биологии северного гипсагона Hypsagonus quadricornis (Agonidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов // Вопросы ихтиологии. 2004. Т.44, №4. С.525-531.

71. Токранов А.М. Распределение и некоторые черты биологии восточной бельдюги Zoarces elongatus (Zoarcidae) в прикамчатских водах Охотского моря // Вопросы ихтиологии. 2005. Т.45, №1. С.62-69.

72. Токранов А.М., Орлов А.М. Некоторые черты биологии восточного двурогого ицела Icelus spatula (Cottidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов // Вопросы ихтиологии. 2005. Т.45, №2. С.204-211.

73. Токранов А.М., Орлов А.М. Пространственно-батиметрическое распределение и размерный состав тихоокеанского щитоноса Aspidophoroides bartoni (Agonidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопросы ихтиологии. 2005. Т.45, №3. С.352-356.

74. Орлов А.М., Токранов А.М. Особенности распределения и некоторые черты биологии слизеголовов Bothrocarichthys microcephalus, Lycogrammoides nigricaudatus и L. schmidti (Zoarcidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов // Вопросы ихтиологии. 2005. Т.45, №5. С.618-624.

75. Токранов А.М., Орлов А.М. Распределение и некоторые черты биологии жесткочешуйного бычка Rastrinus scutiger (Cottidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов // Вопросы ихтиологии. 2006. Т.46, №1. С.129-133.

76. Орлов А.М., Токранов А.М. Распределение и некоторые черты биологии четырех редких видов камбал (Pleuronectiformes; Pleuronectidae) в прикурильских и прикамчатских водах Тихого океана // Известия ТИНРО.2006. Т.145. С.191-214.

77. Орлов А.М., Токранов А.М. Пространственное распределение и динамика уловов голубого Sebastes glaucus, вспыльчивого S. iracundus и многоиглого S. polyspinis морских окуней в прикурильских и прикамчатских водах Тихого океана // Вопросы ихтиологии. 2006. Т.46, №5. С.656-671.

78. Токранов А.М., Орлов А.М. Некоторые черты биологии бычка-ворона Hemitripterus villosus (Hemitripteridae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопросы ихтиологии. 2006. Т.46, №6. С.781-790.

79. Токранов А.М. Распределение и некоторые черты биологии тихоокеанской песчанки Ammodytes hexapterus (Ammodytidae) в прикамчатских водах Охотского моря // Вопросы ихтиологии. 2007. Т.47, №3. С.320-327.

80. Tokranov A.M., Orlov A.M. Some biological features of rare and poorly-studied sculpins (Cottidae, Hemitripteridae, Psychrolutidae) in the Pacific waters off the Northern Kuril Islands and Southeastern Kamchatka, Russian Federation // The Raffles Bulletin of Zoology. 2007. Supplement №14. P.187-198.

81. Orlov A.M., Tokranov A.M. Distribution and some biological features of four poorly studied deep benthic flatfishes (Pleuronectiformes: Pleuronectidae) in the Northwestern Pacific ocean // The Raffles Bulletin of Zoology. 2007. Supplement №14. P.221-235.

82. Токранов А.М., Орлов А.М. Особенности распределения и экологии японской лисички Percis japonica (Agonidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопросы ихтиологии. 2008. Т.48, №2. С.191-202.

83. Токранов А.М. Особенности распределения и некоторые черты биологии малорота Стеллера Glyptocephalus stelleri (Pleuronectidae) в прикамчатских водах Охотского моря // Вопросы ихтиологии. 2008. Т.48, №6. С.790-801.

84. Токранов А.М., Орлов А.М. Особенности распределения и экологии безногого лиценхела Lycenchelys fedorovi (Zoarcidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов // Вопросы ихтиологии. 2008. Т.48, №6. С.802-809.

Работы в других журналах

85. Токранов А.М. Бычки - перспективный объект прибрежного лова // Рыбное хозяйство. 1985. №5. С.28-31.

86. Орлов А.М., Токранов А.М., Тарасюк С.Н. Состав и динамика верхнебатиальных ихтиоценов тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопросы рыболовства. 2000. Т.1, №4. С.21-45.

87. Токранов А.М. Размерно-возрастная структура морских окуней рода Sebastolobus в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов в условиях ограниченного промысла // Вопросы рыболовства. 2000. Т.1, №4. С.58-73.

88. Orlov A.M., Tokranov A.M., Vinnikov A.V. Additional records of scaled sculpin Archaulus biseriatus Gilbert & Burke, 1912 (Teleostei: Cottidae) from the North Pacific // Aqua. Journal of Ichthyology and aquatic biology. 2001. Vol.5, №1. P.11-18.

89. Токранов А.М. О встречаемости молоди угольной рыбы Anoplopoma fimbria (Pallas) (Anoplopomatidae) в прикамчатских водах // Океанология. 2002. Т.42, №1. С.124-126.

90. Orlov A.M., Tokranov A.M., Biryukov I.A New records of rex sole Glyptocephalus zachirus Lockington, 1879 (Teleostei: Pleuronectidae) from the northwestern Pacific // Aqua. Journal of Ichthyology and aquatic biology. 2002. Vol.5, №3. P.89-98.

91. Orlov A.M., Tokranov A.M. Some biological characteristics of the rare, little-studied gloved snailfish Palmoliparis beckeri Balushkin, 1996 (Liparidae, Teleostei), in the Pacific off the Northern Kuril Islands // Aqua. Journal of Ichthyology and aquatic biology. 2003. Vol.7, №2. P.83-88.

92. Tokranov A.M., Orlov A.M. On the distribution and biology of roughscale sole Clidoderma asperrimum (Temminck et Schlegel, 1846) in the Pacific waters off the northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka // Bulletin of the Sea Fisheries Institute. 2003. №2 (159). Р.67-80.

Статьи в сборниках и главы в монографиях

93. Токранов А.М. Питание восточнокамчатской трески // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1986. С.102-111.

94. Токранов А.М. Керчаки и получешуйные бычки // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, 1986. С.319-328.

95. Токранов А.М. К познанию морской ихтиофауны Кроноцкого заповедника // Вопросы географии Камчатки. 1990. Вып.10. С.173-178.

96. Токранов А.М. Особенности батиметрического распределения и численность различных возрастных групп массовых видов бычков у западного побережья Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КОТИНРО, 1991. Вып.1, ч.II. С.23-35.

97. Токранов А.М. Бычки, или рогатковые // Проект «Моря». СПБ.: Гидрометеоиздат, 1993. Т.IX. Охотское море. Вып.2. Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. С.97-100.

98. Токранов А.М., Максименков В.В., Бугаев В.Ф. Особенности питания молоди звездчатой камбалы Platichthys stellatus Pallas в приустьевых участках камчатских рек // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КАМЧАТНИРО, 1995. Вып.III. С.154-161.

99. Токранов А.М. Размерно-половая структура и темп полового созревания северного морского окуня Sebastes borealis Barsukov (Scorpaenidae) в прикамчатских водах // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КАМЧАТНИРО, 1998. Вып.IV. С.39-42.

100. Токранов А.М., Дьяков Ю.П., Золотов О.Г., Полутов В.И. Состав и биомасса донных рыб в верхней батиали Юго-Восточной Камчатки в августе-сентябре 1993-1994 гг. // Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских о-вов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг.: Сб. научных трудов. М.: Изд-во ВНИРО, 2000. С.72-78.

101. Токранов А.М. Распределение и размерно-возрастной состав морских окуней рода Sebastolobus в верхней батиали Юго-Восточной Камчатки // Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских о-вов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг.: Сб. научных трудов. М.: Изд-во ВНИРО, 2000. С.90-96.

102. Токранов А.М. Распределение морских окуней рода Sebastolobus в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: Камчатск. печатн. двор, 2000. Вып.V. С.7-11.

103. Tokranov A.M., Orlov A.M. Some Biological Features of Roughscale Sole Clidoderma asperrimum (Temminck et Schlegel, 1846) in the Pacific Waters off the Northern Kuril Islands and Southeastern Kamchatka // Oceans 2001 MTS/IEEE Conference Proceedings (Honolulu, Hawaii, November 5-8, 2001). Oceans 2001 MTS/IEEE Conference Committee, 2001. P.856-863.

104. Токранов А.М., Орлов А.М. Распределение и некоторые черты биологии бородавчатой камбалы Clidoderma asperrimum (Temminck et Schlegel) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КАМЧАТНИРО, 2002. Вып. VI. С.92-99.

105. Токранов А.М. Некоторые черты биологии дальневосточной зубатки Anarhichas orientalis Pallas в прикамчатских водах Охотского моря // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Доклады III научной конференции. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КАМЧАТНИРО, 2003. С.124-129.

106. Токранов А.М., Орлов А.М. Некоторые вопросы биологии редких видов липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Труды КФ ТИГ ДВО РАН. Петропавловск-Камчатский: Камч. печатный двор. Книжн. изд-во, 2003. Вып.IV. С.209-226.

107. Токранов А.М. Распределение и размерно-возрастной состав окуня клювача Sebastes alutus (Sebastidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в конце XX - начале XXI веков // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: КАМЧАТНИРО, 2004. Вып.7. С.207-214.

108. Токранов А.М. Размерно-половая структура длинноперого шипощека Sebastolobus macrochir Gunter (Sebastidae) прикамчатских вод // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: КАМЧАТНИРО, 2004. Вып.7. С.218-223.

109. Токранов А.М., Сафронов С.Г. Ихтионейстон прикамчатских вод Охотского моря // Труды КФ ТИГ ДВО РАН. Петропавловск-Камчатский: Камч. печатный двор. Книжн. изд-во, 2004. Вып.V. С.273-285.

110. Токранов А.М. Суточный ритм питания и пищевой рацион дальневосточной лисички Podothecus sturioides (Agonidae) на западнокамчатском шельфе в летний период // Труды КФ ТИГ ДВО РАН. Петропавловск-Камчатский: Камч. печатный двор. Книжн. изд-во, 2006. Вып.VI. С.193-197.

111. Токранов А.М., Шейко Б.А. Рыбы / Красная книга Камчатки. Т.1. Животные. Петропавловск-Камчатский: Камч. печ. двор. Книжн. изд-во, 2006. С.33-89.

112. Orlov A.M., Tokranov A.M., Biryukov I.A. Distribution and length-weight compositions of some rare deep-sea fishes from Oreosomatidae, Notacanthidae, and Zoarcidae families in the Pacific waters off the northern Kuril islands and southeastern Kamchatka, Russia // In: Shotton R. (ed.). Deep Sea 2003: Conference on the Governance and Management of Deep-Sea Fisheries. Part 2: Conference poster papers and workshop papers. Queenstown, New Zealand, 1-5 December 2003 and Dunedin, New Zealand, 27-29 November 2003. FAO Fisheries Proceedings. №3/2. Rome, FAO, 2006. P.11-22.

113. Orlov A.M., Tokranov A.M. New data on distribution and biology of grey, angry, and northern rockfishes from the Northwestern Pacific // Biology, Assessment and Management of North Pacific Rockfishes / J.Heifetz et al. (eds.). Fairbanks, Alaska: Alaska Sea Grant College Program, 2007. P.59-85.

114. Токранов А.М., Орлов А.М. Особенности распределения и биологии угольной рыбы Anoplopoma fimbria в тихоокеанских водах Юго-Восточной Камчатки и Северных Курил // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: КАМЧАТНИРО, 2007. Вып.9. С.191-204.

115. Токранов А.М., Орлов А.М. Особенности распределения и экологии бычка-бабочки Melletes papilio Bean, 1880 (Pisces, Cottidae) в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов // Чтения памяти академика Олега Григорьевича Кусакина. Владивосток: Дальнаука, 2008. Вып.1. С.240-252.