Характеристика обмена липидов в организме. Этапы окисления жирных кислот с четным и нечетным числом атомов углерода. Особенности окисления ненасыщенных жирных кислот. Синтез кетоновых тел. роль кетоновых тел в поддержании энергетического баланса.
Аннотация к работе
Обмен липидов в организме, как и обмен углеводов, занимает подчиненное положение и обслуживает нуклеиновый и белковый обмены, играющие центральную роль в процессах жизнедеятельности. С другой стороны, при деструкции липидов возникает большое число разнообразных метаболитов, которые широко используются в качестве исходного материала для построения соединений, принадлежащих к тем или иным классам органических веществ (карбоновые кислоты, оксикислоты, кетокислоты, аминокислоты, непредельные кислоты, изопреноиды и т. п.).В мозговой ткани скорость окисления жирных кислот весьма незначительна; основным источником энергии в мозговой ткани служит глюкоза . Доставка жирных кислот к месту их окисления - к митохондриям - происходит сложным путем: при участии альбумина осуществляется транспорт жирной кислоты в клетку ; при участии специальных белков (fatty acid binding proteins, FABP) - транспорт в пределах цитозоля; при участии карнитина - транспорт жирной кислоты из цитозоля в митохондрии . Реакция катализируется ферментом ацил-КОА-синтетазой: В результате реакции образуется ацил-КОА, являющийся активной формой жирной кислоты. Таким образом, первой реакцией в каждом цикле распада ацил-КОА является его окисление ацил-КОА-де-гидрогеназой, приводящее к образованию еноил-КОА с двойной связью между С-2 и С-3: Существует несколько ФАД-содержащих ацил-КОА-дегидрогеназ, каждая из которых обладает специфичностью по отношению к ацил-КОА с определенной длиной углеродной цепи. б) Стадия гидратации . Данная реакция катализируется ацетил-КОА-ацилтрансферазой (?-кетотиолазой): Образовавшийся ацетил-КОА подвергается окислению в цикле трикарбоновых кислот, а ацил-КОА, укоротившийся на два углеродных атома , снова многократно проходит весь путь ?-окисления вплоть до образования бутирил-КОА (4-х углеродное соединение), который в свою очередь окисляется до 2 молекул ацетил-КОА.Окисление ненасыщенных жирных кислот в принципе происходит так же, как и окисление насыщенных жирных кислот, но с некоторыми особенностями. Двойные связи природных ненасыщенных жирных кислот (олеиновой, линолевой и т.д.) имеют цис-конфигурацию, а в КОА-эфирах ненасыщенных кислот, являющихся промежуточными продуктами при ?-окислении насыщенных жирных кислот, двойные связи имеют трансконфигурацию. Кроме того, последовательное удаление двууглеродных фрагментов при окислении ненасыщенных жирных кислот до первой двойной связи дает ?3,4-ацил-КОА, а не ?2,3-ацил-КОА, который является промежуточным продуктом при ?-окислении ненасыщенных жирных кислот: В тканях существует фермент , который осуществляет перемещение двойной связи из положения 3-4 в положение 2-3, а также изменяет конфигурацию двойной связи из цис-в транс-положение. Установлено, что жирные кислоты с нечетным числом углеродных атомов окисляются таким же образом, как и жирные кислоты с четным числом углеродных атомов , с той лишь разницей, что на последнем этапе расщепления (?-окисления) образуется одна молекула пропионил-КОА и одна молекула ацетил-КОА, а не 2 молекулы ацетил-КОА.Под термином «кетоновые (ацетоновые) тела» подразумевают ацетоуксусную кислоту (ацетоацетат) СН3СОСН2СООН, ?-оксимасляную кислоту (?-оксибутират, или D-3-гидроксибутират) СН3СНОНСН2СООН и ацетон СН3СОСН3. В здоровом организме ацетон в крови присутствует в крайне низких концентрациях , образуется в результате спонтанного декарбоксилирования ацетоацетата и, по-видимому, не имеет определенного физиологического значения. Во-вторых, ?-оксибутирил-КОА, образующийся в печени при ?-окислении жирных кислот, имеет L-конфигурацию, в то время как ?-оксибутират, обнаруживаемый в крови, представляет собой D-изомер. Именно ?-оксибутират D-конфигурации образуется в ходе метаболического пути синтеза ?-окси-?-метилглутарил-КОА (3-гидрокси-3-метилглутарил-КОА): На первом этапе из 2 молекул ацетил-КОА образуется ацетоацетил-КОА. Образовавшийся путем конденсации 2 молекул ацетил-КОА ацетоацетил-КОА способен отщеплять коэнзим А и превращаться в ацетоацетат.
План
Содержание
1. Общая характеристика
2. Окисление жирных кислот с четным числом атомов углерода
3. Окисление ненасыщенных жирных кислот
4. Окисление жирных кислот с нечетным числом атомов углерода