Липидный состав нервной ткани серого и белого вещества мозга человека. Деятельность мембран и способность к фазовым переходам в физиологических условиях. Ацилобменные реакции и их механизм. Участие липидов в рецепции, миелин и локализация ганглиозидов.азо
Аннотация к работе
Мозг содержит уникальные мембранные структуры - миелиновые оболочки, которые имеют самое высокое содержание липидов по сравнению с другими тканями или субклеточными структурами, за исключением адипозной ткани. Липидный состав нервной ткани практически постоянен и остается неизменным даже под влиянием внешних факторов, которые меняют липвдный состав висцеральных органов и плазмы. Изменение липидного состава нервной ткани рассматривается обычно как патология, хотя при этом следует помнить, что существенные изменения в липидном составе нервной системы происходят в период развития. Вся сложнейшая деятельность нервной ткани опосредуется через мембраны, в формировании и функционировании которых липиды принимают непосредственное участие. В клетках нервной системы представлено несколько типов высокоспециализированных мембран: соматические мембраны мульти-и униполярных нейронов, мембраны дендритов, миелинизированных и немиелинизированных аксонов, аксонного холмика, где генерируется потенциал действия, мембраны рыхлого и компактного миелина, мембраны синаптических пузырьков, пре-и постсинаптические мембраны, мембраны макро-и микроглии.В мембранах головного мозга имеет место цикл деацилирование - реацилирование, при котором происходит замена жирных кислот в молекуле фосфолипидов, в то время как другие компоненты молекулы остаются неизменными. Этот ацилобменный механизм является особенно важным для включения тех или иных жирных кислот во второе положение остатка глицерина, и его рассматривают как средство локального регулирования физических и функциональных свойств мембран. Ацилобменные реакции имеют прямое отношение ко многим процессам, влияя на активность ряда ферментов, на синтез простагландинов и чувствительность фоторецепторов.Образование липидных молекул в ходе эволюции и выбор именно этих молекул в качестве строительных блоков мембран сыграли решающую роль в возникновении жизни. Следующие особые физико-химические свойства липидов определяют их роль в построении мембран: 1. В мицеллах липиды ориентированы таким образом, чтобы максимальное число полярных групп находилось в контакте с водой, а гидрофобная часть была максимально удалена от контакта с ней. Способность липидов образовывать прочные мономолекулярные слои лежит в основе молекулярной организации мембран. В бимолекулярном липидном слое гидрофобные цепочки молекул липидов направлены друг к другу и внутренность бислоя совершенно гидрофобна, а гидрофильные части образуют поверхности внутреннего и внешнего монослоев, открытые для разнообразного рода взаимодействий.Строгая организованность липидного слоя мембраны не лишает его большой динамичности, которая возникает изза передвижения липидных молекул в пределах мембраны, т.е. за счет интрамолекулярных движений липидов в пределах бислоя. Известно по крайней мере четыре типа интрамолекулярных движений липидов в пределах мембраны: латеральная диффузия, вращательная диффузия, вертикальные колебания и упоминавшийся выше так называемый флип-флоп. Особенно медленно флип-флоп происходит в чисто липидных везикулах. Даже в присутствии липидпереносящих белков перемещение из наружного слоя во внутренний занимает более 4 часов, а перемещение в обратную сторону - более 10 часов.На все типы молекулярных движений липидных молекул сильное влияние оказывает структура, в которой в данный момент находится липвды бислоя - гелеобразная или жидко-кристаллическая. Липиды обладают замечательным свойством - способностью к фазовым переходам в физиологических условиях. Жидкие кристаллы - это анизотропные жидкости, так как оптически они сходны с кристаллами, проявляя разные свойства в разных направлениях, а механически сходны с жидкостью, они текут в зависимости от вязкости. В нематике очень многие молекулы одинаково ориентированы, их продольные оси параллельны друг другу, но такие области существуют недолго и границы их размыты. При переходе в жидко-кристаллическое состояние имеет место несколько одновременных событий: возрастает подвижность полярных групп липидов, увеличивается вращательная подвижность жирнокислотных радикалов относительно С-С-связей, увеличивается скорость латеральной диффузии.Рассматривать динамичность бислоя мембраны без связи с белками нельзя. При липидных структурных перестройках в процесс вовлекаются интегральные, периферические и поверхностные белки мембраны. Более того, белки могут выступать в роли триггеров температурных структурных перестроек мембран, и белку часто принадлежит ведущая роль не только в инициации, но и в реализации структурной перестройки. Липиды могут непосредственно участвовать в катализе. У многих мембранных белков те их части, которые погружены в липидный бислой, особенно богаты гидрофобными аминокислотами, что повышает устойчивость их связей с липидами и фиксирует их ориентацию в мембране.Процесс передачи информации через мембрану включает рецепцию внешнего химического сигнала и трансформацию его во внутриклеточный эффект. Если липиды бислоя могут быть участниками процесса рецепции, то естес
Введение
Липиды являются не только структурными компонентами ЦНС, но и важнейшими участниками функциональной активности. Головной мозг характеризуется высоким содержанием липидов. Мозг содержит уникальные мембранные структуры - миелиновые оболочки, которые имеют самое высокое содержание липидов по сравнению с другими тканями или субклеточными структурами, за исключением адипозной ткани. Для ЦНС характерно и наибольшее структурное разнообразие липидов по сравнению с мембранами других органов.
Липидный состав нервной ткани практически постоянен и остается неизменным даже под влиянием внешних факторов, которые меняют липвдный состав висцеральных органов и плазмы. Это - следствие защищенности ЦНС от различных внешних воздействий. Изменение липидного состава нервной ткани рассматривается обычно как патология, хотя при этом следует помнить, что существенные изменения в липидном составе нервной системы происходят в период развития.
Вся сложнейшая деятельность нервной ткани опосредуется через мембраны, в формировании и функционировании которых липиды принимают непосредственное участие.
В клетках нервной системы представлено несколько типов высокоспециализированных мембран: соматические мембраны мульти- и униполярных нейронов, мембраны дендритов, миелинизированных и немиелинизированных аксонов, аксонного холмика, где генерируется потенциал действия, мембраны рыхлого и компактного миелина, мембраны синаптических пузырьков, пре- и постсинаптические мембраны, мембраны макро- и микроглии. Возбудимость этих мембран колеблется в широких пределах от высоковозбудимых до относительно устойчивых мультимембранных структур миелина. В составе, строении и функционировании мембран нервной ткани еще очень много неясного. Для того чтобы раскрыть надмолекулярную организацию этих мембран, надо иметь достаточно полное представление об их липидном и белковом составе. Однако исследователи пока не владеют этими сведениями в полной мере, хотя ряд важных закономерностей уже намечен.
Липидный состав серого и белого вещества мозга человека представлен в табл. 1, а различных клеток мозга - в табл. 2. Видно, что липидный состав белого вещества ближе к миелину, а серое вещество содержит меньше типичных миелиновых липидов, но относительно больше ганглиозидов.
Сравнивая молярное содержание основных классов липидов в специализированных клетках мозга, можно видеть, что оли-годендроглия и миелин наиболее обогащены цереброзидами, а нейроны и астроглия имеют более высокое содержание фосфолипидов. Это лишний раз подтверждает, что плазматические мембраны совершенно отличны от миелина.
Состав фосфолипидов обогащенных фракций нейронов и нейроглии коры мозга крысы представлен в табл. 3.
Чем более анатомически дифференцированно подходить к нервной ткани, тем больше различий обнаруживается в липидном составе, поскольку функционально различные нейрональные и глиальные клетки имеют своеобразный липидный состав.
В состав большинства липидов входят жирные кислоты. В мозге они гораздо разнообразнее, чем в других тканях. Это намного увеличивает число индивидуальных липидов мозга. Содержание жирных кислот в головном мозге гораздо выше, чем в других органах, и составляет примерно 20-25% в расчете на сухую массу ткани. Разнообразие жирных кислот в этом органе поразительно. Применение газожидкостной хроматографии позволило продемонстрировать наличие в головном мозге более 50 жирных кислот с длиной цепи от 12 до 26 углеродных атомов, среди которых найдены насыщенные, ненасыщенные, нормальные, гидроксизамещенные, нечетные и др. Ненасыщенные кислоты мозга могут содержать от 1 до 6 двойных связей. Особенностью, липидов мозга является относительно большое содержание длинноцепочечных полиеновых кислот 20:4, 22: 5, 22:6.
Отдельные классы и фракции липидов мозга характеризуются своим набором жирных кислот. Имеет место также определенная специфичность жирнокислотного состава в лип идах разных отделов мозга, разных типов его клеток, субклеточных структур. Иллюстрацией этого могут служить данные табл. 4, где приведен жирнокислотный состав фосфолипидов синаптосом и миелина - двух разных типов мембранных структур ЦНС,
Состав липидов основных типов нервных клеток мозга крысы
Содержание индивидуальных фосфолипидов в коре мозга крысы резко различающихся по своему происхождению и функциям.
В синаптосомах велико содержание жирных кислот - С 22:6, а в миелине высок процент моноеновых кислот - 18:1. Возможно, что высокое содержание докозагексаеновой кислоты в синаптосомах необходимо для активного транспорта ионов, так как активность Na , К -АТФАЗЫ в них зависит от присутствия полиеновых кислот в фосфолипидах. В мозге имеются регуляторные механизмы, поддерживающие степень ненасыщенности и специфичность жирнокислотного состава в липидах.
Состав жирных кислот фосфолипидов сннаптосомальных и миеляновых мембран коры мозга обезьяны