Классификация способов размножения растений - Статья

бесплатно 0
4.5 83
Анализ способов размножения растений. Принципиально важное методологическое значение точности определения способов размножения и их классификации для познания строения и жизни растений. Разная оценка сущности бесполого и спорового размножения растений.


Аннотация к работе
Размножение - это единственный способ достижения биологического прогресса, при котором происходит увеличение численности особей и внутривидового полиморфизма, расширение ареала обитания. У растений известно бесполое и половое размножение, многообразие которых связано с многообразием жизненных форм растений, их разной эволюционной историей, разной средой обитания, что приводит к расхождению мнений авторов в классификации и описании способов размножения. Эти расхождения имеют методологический характер, поэтому оказывают влияние на формирование представлений о жизни растений, их эволюции, практическом применении способов размножения в селекции и растениеводстве. Сущность расхождений сводится к выявлению отличительных признаков бесполого и полового способов размножения и к определению места спорового размножения в системе способов размножения растений. В начале анализа способов размножения большинство авторов сходны во мнении, что бесполое размножение не связано с образованием половых клеток (гамет) и оплодотворением, а половое предполагает образование гамет, оплодотворение, возникновение зиготы и ее дальнейшее развитие.Размножение - это увеличение численности особей, которое способствует достижению видом биологического прогресса.

Введение
Генеральной тенденцией в развитии органического мира является повышение уровня приспособленности организмов к постоянно изменяющимся условиям среды обитания, которое происходит в результате превращения индивидуальных наследственных изменений в изменчивость видов и других таксономических единиц разного уровня сложности. Эти эволюционные изменения осуществляются благодаря способности организмов к размножению. Размножение - это единственный способ достижения биологического прогресса, при котором происходит увеличение численности особей и внутривидового полиморфизма, расширение ареала обитания. Значение познания сущности и способов размножения настолько велико, что оно является объектом исследований в теории эволюции, генетике и ботанике, в прикладных агрономических науках - селекции и семеноводстве, растениеводстве, овощеводстве, плодоводстве и др. Изучение размножения растений является составной частью учебных программ по ботанике в высших и средних учебных заведениях. Поэтому точность определения способов размножения и их классификации имеют принципиально важное методологическое значение для познания строения и жизни растений.

Анализ источников

У растений известно бесполое и половое размножение, многообразие которых связано с многообразием жизненных форм растений, их разной эволюционной историей, разной средой обитания, что приводит к расхождению мнений авторов в классификации и описании способов размножения. Эти расхождения имеют методологический характер, поэтому оказывают влияние на формирование представлений о жизни растений, их эволюции, практическом применении способов размножения в селекции и растениеводстве.

Сущность расхождений сводится к выявлению отличительных признаков бесполого и полового способов размножения и к определению места спорового размножения в системе способов размножения растений.

В начале анализа способов размножения большинство авторов сходны во мнении, что бесполое размножение не связано с образованием половых клеток (гамет) и оплодотворением, а половое предполагает образование гамет, оплодотворение, возникновение зиготы и ее дальнейшее развитие. Однако при описании бесполого способа размножения возникают противоречия при определении генетической идентичности потомства и его сходства с родительскими особями. Так, П. Рейвн с соавторами [13] считают, что при бесполом размножении «во всех случаях новые растения возникают в результате митоза и поэтому генетически идентичны родительскому». Эту же точку зрения разделяют Н. А. Картель [8] и С. В. Лазаревич [9]. И. И. Андреева [1], П. М. Жуковский [6], В. Г. Хржановский [15] и другие ученые [2, 4, 5, 7, 10, 12] отмечают, что митотическое деление клеток родительского растения характерно для вегетативного размножения как частного случая бесполого размножения, а при бесполом споровом размножении споры образуются в результате мейоза, что влечет за собой генетическую разнокачественность потомства. Таким образом, они допускают возможность возникновения комбинационной изменчивости при бесполом размножении. Из этого следует, что противоречия в вопросе о генетическом сходстве потомства кроются в разном представлении о месте спорового размножения в классификации способов размножения.

Традиционно в учебной литературе [1, 2, 4, 5, 7, 10, 15] споровое размножение наряду с вегетативным относят к бесполому. При этом И. И. Андреева [1] и В. Г. Хржановский [156] споровое размножение считают «собственно бесполым», что весьма спорно. В отличие от других авторов П. М. Жуковский [6] разделяет размножение растений на вегетативное, бесполое и половое. Причем бесполое, по его мнению, является споровым и в отличие от вегетативного осуществляется на основе мейоза. Однако при этом автор не учитывает, что образование спор у преобладающего большинства растений неразрывно связано с образованием гамет и оплодотворением. Даже у водорослей при гаплоидном и гаплоидно-диплоидном типе чередования поколений образованию спор предшествует половой процесс [16]. Э. Либберт с соавторами [12] в системе бесполого размножения выделяют моноцитогенное и полицитогенное. Моноцитогенное включает деление клетки у одноклеточных водорослей и образование спор у многоклеточных растений, а полицитогенное соответствует вегетативному размножению. Здесь неточность состоит в том, что у одноклеточных водорослей тоже могут образовываться споры, как, например, у хламидомонады, хлореллы и др. Кроме того, иногда зооспоры водорослей выполняют роль гамет [5], и тогда споровое размножение никак не может считаться бесполым.

Методы исследования

Для написания статьи была использованан систематизация положений о способах размножения, изложенных в учебниках и учебных пособиях отечественных и зарубежных авторов.

Основная часть

Для того чтобы разобраться в проблеме классификации способов размножения растений, нам представляется полезным выяснить несколько вопросов: 1. У всех ли растений образуются споры?

2. Какова роль спорообразования в жизни растений?

3. Возможно ли объединение вегетативного и спорового размножения в общую группу «бесполое размножение»?

4. Связано ли споровое размножение с половым?

5. Возможны ли новые варианты классификации способов размножения растений?

Современная биология однозначно указывает, что образование спор известно во всех царствах живых организмов: у микроорганизмов, грибов, животных (некоторых простейших) и растений. Причем у растений споры образуются у представителей всех отделов: у водорослей и лишайников, у высших споровых (моховидных, псилотовидных, плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных) и семенных (голосеменных и покрытосеменных). В ходе эволюции с возникновением многоклеточности и переходом растений к прикрепленному образу жизни количество спор, продуцируемых одним растением, увеличилось. Это свидетельствует об исключительной роли спор в жизни растений, в частности в их распространении.

Споры - это специализированные гаплоидные клетки, которые образуются в процессе мейоза в специальных вместилищах - в одноклеточных (у низших растений) и многоклеточных (у высших растений) спорангиях. В отличие от многих других авторов мы не можем однозначно утверждать, что споры являются бесполыми образованиями. Одинаковые споры чаще всего образуются у низших растений. Равноспоровость характерна также для примитивных псилотовидных. У мхов морфологически одинаковые споры обладают функциональной разнокачественностью: из одних спор развиваются женские протонемы, а из других - мужские. Функциональная разноспоровость известна также у хвощей. У плауновидных обширный класс Полушниковые включает только разноспоровые растения. Среди папоротниковидных разноспоровыми являются марсилеиды и сальвинииды. У всех голосеменных и покрытосеменных споры безусловно разные: это мужские микроспоры (пыльца) и женские макроспоры. Из этого сравнения следует, что в процессе эволюции происходил постепенный переход от равноспоровости к разноспоровости. Это явилось важным приспособлением к усилению роли перекрестного оплодотворения и увеличению разнокачественности потомства.

Образование спор у низших и высших растений имеет приспособительное значение. Оно обеспечивает: - редукцию числа хромосом, необходимую для последующего образования гаплоидных половых клеток, и рекомбинацию наследственной информации вследствие кроссинговера и случайного расхождения хромосом в анафазе I мейотического деления. Рекомбинация приводит к увеличению комбинативной изменчивости при половом размножении;

- образование гаметофитов, на которых формируются половые органы (гаметангии) и половые клетки (гаметы);

- расселение неподвижных и малоподвижных водорослей, а также высших споровых растений.

Вместе с тем следует отметить, что даже не у всех водорослей споры воспроизводят новые растения. Так, при прорастании спор у мхов образуются разнополые протонемы; у псилотовидных, плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных из спор развиваются гаплоидные заростки (гаметофиты), на которых в свою очередь образуются женские и мужские половые органы, а в них - половые клетки. У голосеменных и покрытосеменных при прорастании микроспор образуются спермии. Из макроспор у голосеменных формируется первичный эндосперм, в котором развивается архегоний с яйцеклеткой, а у покрытосеменных из макроспоры образуется зародышевый мешок с яйцеклеткой. Таким образом, одним из важнейших назначений спор у растений является образование не новых взрослых особей, а гаметофитов, необходимых для образования половых клеток и последующего оплодотворения. Из этого следует, что спороношение является обязательным важным этапом полового размножения, но не бесполого.

При решении вопроса о возможности объединения спорового и вегетативного размножения в одну группу (бесполое размножение) необходимо учесть несколько обстоятельств. Во-первых, вегетативное размножение осуществляется жизнеспособными частями разных вегетативных органов и основывается на митотическом делении клеток. При этом увеличение численности особей в потомстве сопровождается практически полным воспроизведением, клонированием признаков родительского растения (3, 9, 11, 14). Споры же у растений образуются в результате мейоза, имеют гаплоидный набор хромосом и в результате рекомбинации генов отличаются изменчивостью наследственной информации. В отличие от вегетативного размножения при прорастании спор образуются без воспроизведения признаков не взрослые растения, а лишь их гаметофиты.

Во-вторых, вегетативное размножение не является обязательным этапом жизненного цикла, оно не связано с чередованием диплоидного и гаплоидного поколений. Образование же спор в цикле развития растений неразрывно связано с образованием половых клеток и оплодотворением. Из гаплоидных спор вырастают гаплоидные гаметофиты, на которых в половых органах в результате митоза образуются гаплоидные гаметы (n). После слияния гамет в процессе оплодотворения появляется диплоидная зигота (2n), из которой развивается диплоидный спорофит, т. е. поколение, на котором в спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Последовательное прохождение этих событий представляет собой цикл размножения, в котором происходит чередование гаплофазы (образование гаплоидного гаметофита и гамет) и диплофазы (образование диплоидного спорофита и спор). Выпадение любого звена в этой цепочке событий является преградой для размножения.

В-третьих, вегетативное размножение в естественных условиях в ничтожно малой мере приводит к расселению потомства и расширению ареала обитания. Поэтому возникновение спорового размножения в ходе эволюции обеспечило расширение границ обитания видов растений, способствовало их биологическому прогрессу. Таким образом, споровое размножение существенно отличается от вегетативного и не является бесполым.

Для оценки возможности считать споровое размножение одним из вариантов полового можно сравнить циклы размножения и чередование поколений у споровых и семенных растений (рис.). Они в значительной мере совпадают.

Рис. Обобщенная схема циклов размножения высших споровых (А) и семенных (Б) растений

Отличие состоит лишь в том, что у семенных растений (голосеменных и покрытосеменных) с участием зародыша сначала образуется семя, а при его прорастании начинается формирование спорофита, т. е. нового взрослого растения. У споровых растений семена не образуются.

Семенное размножение возникло позднее спорового, но не взамен его, а как эволюционное развитие полового способа размножения. Образование семян всегда происходит через образование спор, гамет и процесс оплодотворения. Возникновение семенного способа размножения явилось крупным морфофизиологическим приспособлением, обеспечившим усиление системы надежности онтогенеза и увеличение многообразия высших растений, а также расширение ареала их распространения. Образование семян обеспечивает: - высокую интенсивность размножения и распространения растений;

- повышение вероятности образования и сохранения потомства благодаря гетерохронности (разновременности) образования семян в условиях внешней среды, изменяющихся по годам и в течение вегетационного сезона;

- запасание питательных веществ, необходимых для прорастания семени;

- защиту зародыша семени семенной оболочкой;

- наличие периода послеуборочного дозревания, повышающего сохранность потомства.

Таким образом, споровое и семенное размножение эволюционно взаимосвязаны. Для их осуществления требуется образование половых клеток и прохождение полового процесса. Это дает основание считать и споровое, и семенное размножение вариантами полового способа размножения.

С учетом отмеченных особенностей классификацию способов размножения растений можно представить следующим образом. В зависимости от необходимости прохождения полового процесса для образования новых поколений размножение растений подразделяется на бесполое и половое. Бесполое размножение осуществляется на основе митоза жизнеспособными частями растительного организма и обеспечивает генетическую идентичность потомства, оно не требует образования гамет и их слияния. Бесполым является вегетативное размножение, а также клональное микроразмножение, используемое в биотехнологии [14].

Для полового размножения требуется мейотическое деление клеток, приводящее у растений к образованию спор, а из них через образование гаметофитов - гамет. При этом новое поколение возникает из зиготы, образуемой в результате слияния половых клеток. Половое размножение может быть споровым, когда распространение растений осуществляется спорами (водоросли и высшие споровые растения), а также семенным, если распространение происходит семенами (голосеменные и покрытосеменные).

Предлагаемая классификация способов размножения удобна при изучении высших растений. Она применима и для низших растений. Например, у водорослей с гаплоидно-диплоидным типом чередования поколений (диктиота, ламинария и др.) в спорангиях взрослых диплоидных особей образуются гаплоидные разнополые споры, при прорастании которых формируются гаплоидные разнополые гаметофиты, производящие половые клетки. После оплодотворения из зиготы развивается новая диплоидная взрослая особь [16]. Однако у некоторых водорослей при споровом размножении образование спор и гамет может не совпадать во времени. Так, при гаплоидном типе чередования поколений у водорослей (вольвакс, улотрикс и др.) размножение зооспорами наблюдается в благоприятных условиях среды. В неблагоприятных условиях взрослые гаплоидные особи образуют гаметы. После оплодотворения из зиготы в ходе мейоза образуются зооспоры, из которых вырастают новые гаплоидные особи [16]. Таким образом, и в этом случае для размножения водорослей требуется образование и спор, и гамет.

Разнообразные варианты вегетативного и полового размножения высших растений достаточно подробно описаны в учебной и научной литературе, поэтому в данной работе они не анализируются.

Вывод
1. Размножение - это увеличение численности особей, которое способствует достижению видом биологического прогресса.

2. Растения размножаются бесполым и половым путем. Бесполым размножением является вегетативное, а половым - споровое и семенное. Образование спор в цикле развития растений неразрывно связано с образованием половых клеток, их слиянием при оплодотворении и поэтому является непременным условием полового размножения.

3. Наиболее совершенным способом полового размножения у современных растений является размножение с помощью семян.

Список литературы
1. Андреева, И. И. Ботаника: учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений / И. И. Андреева, Л. С. Родман. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1999. - С. 192-199.

2. Бекиш, О. Я. Пособие по биологии для абитуриентов медицинских институтов / О. Я. Бекиш, Н. С. Гурина.- Минск: Выш. шк., 1991. - С. 33 - 37.

3. Ботаника. Морфология и анатомия растений: учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. и хим. спец./ А. Е. Васильев [и др.]; 2-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1988. - 480 с.

4. Вилли, К. Биология (биологические процессы и законы) / К. Вилли, В. Детье; пер. с англ. - М.: Мир, 1975. - С. 659-661.

5. Грин, Н. Биология / Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. - М.: Мир, 1993. - С. 108-133.

6. Жуковский, П. М. Ботаника: учебники и учеб. пособия для высш. с.-х. учеб. заведений / П. М. Жуковский. - 5-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1982. - С. 197-211.

7. Заяц, Р. Г. Биология для поступающих в вузы / Р. Г. Заяц, И. В. Рачковская, В. М. Стамбровская. - Минск: Выш. шк., 2001. - С. 364-369.

8. Картель, Н. А. Генетика: Энциклопедический словарь / Н. А. Картель, Е. Н. Макеева, А. М. Мезенко. - Минск: Тэхналогія, 1998. - С. 301.

9. Лазаревич, С. В. Ботаника : учеб. пособие для студентов учреждений высш. образования по агроном. специальностям / С. В. Лазаревич. - Минск: ИВЦ Минфина, 2012. - С. 183-194.

10. Лемеза, Н. А. Биология для поступающих в вузы: учеб. пособие / Н. А. Лемеза, Л. В. Камлюк, Н. Д. Лисов; под. ред. Н. А. Лемезы. - Минск: Юнипресс, 2004. - С. 91-102.

11. Любарский, Е. Л. Экология вегетативного размножения высших растений / Е. Л. Любарский. - Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1967. - 184 с.

12. Основы общей биологии: пер. с нем. / Под общ. ред. Э. Либберта. - М.: Мир, 1982. - С. 244-257.

13. Рейвн, П. Современная ботаника: в 2 т. / П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн. - Т. 2. - М.: Мир, 1990. - С. 182.

14. Сидорович, Е. А. Клональное микроразмножение новых плодово-ягодных растений / Е. А. Сидорович, Е. Н. Кутас. - Минск: Навука i тэхніка, 1996. 246с.

15. Хржановский, В. Г. Курс общей ботаники. Ч. 1. Цитология, гистология, органография, размножение: учебник для сельхозвузов / В. Г. Хржановский. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. школа, 1982. - С. 326-341.

16. Хржановский, В. Г. Курс общей ботаники. Ч. 2. Систематика, элементы экологии и географии растений: учебник для сельхозвузов / В. Г. Хржановский. - М.: Высш. школа, 1976. - С. 26-33.

Размещено на .ru
Заказать написание новой работы



Дисциплины научных работ



Хотите, перезвоним вам?