Цикл развития базидиальных грибов. Основные отличия базидиомицетов от аскомицетов. Разнообразие плодовых тел гименомицетов по форме, величине, консистенции и окраске. Отличительная особенность рода дедалия. Расположение спороносного слоя в глебе.
Аннотация к работе
КЛАСС БАЗИДИОМИЦЕТЫ - BASIDIOMYCETES
Базидиомицеты - высшие грибы с многоклеточным мицелием. Класс объединяет около 30 тыс. видов. Половое спороношение - базидиоспоры -экзогенные споры, сидящие на особых выростах мицелия - базидиях. Такая базидия закладывается из двухъядерных клеток. Половых органов у базидиальных грибов не образуется. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспор. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство базидиальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков: « » и «-». При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары - дикарионы, которые затем синхронно делятся. Такой дикариотичный мицелий может существовать длительное время, пронизывая субстрат: почву, древесину, стебли и листья растения-хозяина. У некоторых базидиальных грибов, например у трутовиков, растущих на деревьях, или у шляпочных грибов - почвенных или подстилочных сапротрофов, у микоризных грибов мицелий многолетний.
На концах дикариотичных гиф из двухъядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии напоминают сумку и гомологичны ей. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона, редукционно делится диплоидное ядро. На базидии формируются 2-4 базидиоспоры, куда и переходят гаплоидные ядра из базидии. У большинства видов базидиальных грибов дикариотичный мицелий имеет пряжки - особые клеточки, находящиеся у поперечной перегородки клеток мицелия. Пряжка гомологична крючку аскогенной гифы и выполняет ту же функцию: восстанавливает двухъядерность клетки, от которой отделилась материнская клетка базидии. Базидия образуется следующим образом. У перегородки, отделяющей апикальную клетку дикариотичной гифы, начинает формироваться пряжка в виде небольшого бокового выроста. Вскоре после этого одновременно делится пара ядер дикариона, причем оси деления лежат на одном уровне и вдоль клетки. В результате деления в клетке образуются четыре ядра. Сама клетка также делится, и одна пара несестринских ядер остается в верхней материнской клетке базидии. В дальнейшем эти ядра сливаются и диплоидное ядро редукционно делится. Сама клетка обычно вытягивается, образуя базидию. На ее вершине формируются выросты - стеригмы, которые, вздуваясь на конце, развиваются в базидиоспоры. В каждую базидиоспору через узкий просвет стеригмы протискивается по одному ядру. При созревании базидиоспоры отбрасываются со стеригмы на небольшое расстояние. Из оставшейся пары ядер одно остается в нижней клетке-ножке, а второе попадает в боковой вырост - пряжку, еще не отделенную перегородкой от материнской клетки базидии. В дальнейшем пряжка отделяется перегородкой от материнской клетки базидии, и вершина ее, загибаясь книзу, прирастает к клетке-ножке. Между ними образуется отверстие, через которое ядро из пряжки переходит в клетку-ножку, восстанавливая ее двухъядер ность. Благодаря этому клетка-ножка способна к дальнейшему функционированию: она может развивать дикариотичный мицелий и новые базидии, как описано выше.
По строению базидии значительно различаются и бывают трех типов. Базидия может быть одноклеточной цилиндрической или булавовидной -холобазидия (от греч. «holos» -цельный). При этом базидиоспоры чаще располагаются на одном уровне - акроспоровый тип базидии. Этот тип характерен для всех базидиальных грибов с активным отбрасыванием базидиоспор. Виды, у которых базидии развиваются внутри плодового тела и в связи с этим отсутствует активное отбрасывание базидиоспор, имеют базидии овальные или неправильной формы и базидиоспоры располагаются на них без особого порядка и часто даже на боковых сторонах - плевроспоровый тип базидии.
Базидия может состоять из двух частей: нижней расширенной -гипобазидии и верхней - эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Эпибазидия часто состоит из двух или четырех частей и у части видов отделена от гипобазидии перегородкой. Такая сложная базидия называется гетеробазидией. Третий тип базидии - базидия, разделенная поперечными перегородками на четыре клетки, по бокам которых формируются базидиопоры - фрагмобазидия. Особенность фрагмобазидии состоит в том, что она обычно образуется из толстостенной покоящейся клетки телиоспоры и ее еще называют телиобазидией. Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах, сложенных из дикариотичного мицелия или внутри них.
Таким образом, в цикле развития базидиальных грибов преобладает дикариотичная фаза. Гаплоидная фаза короткая: это базидиоспоры и мицелий, выросший из. них и существующий небольшой период. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Они бывают паутинистыми, рыхлыми, плотно-войлочными, кожистыми, имеют форму пленок, корочек, могут быть копытообразными или состоять из шляпки и ножки.