Кайнозойський етап розвитку діатомової флори України (біостратиграфія, еволюція, палеоекологія) - Автореферат

Біостратиграфічне обгрунтування ярусної шкали кайнозою України базується на комплексах форамініфер, нанопланктону, молюсках, паліноморфах, дінофлагелятах, менше - на діатомеях, радіоляріях і губках. Такої шкали по діатомових водоростях до останнього часу не існувало. Розробка зональної діатомової шкали кайнозойських відкладів території України набуває особливої актуальності у звязку із широким розвитком в регіоні безкарбонатних і слабокарбонатних осадочних утворень, що містять комплекси діатомових, та позбавлені залишків інших планктонних груп організмів. Неоднорідність та недостатність вивченості викопних водоростей відділу Bacillariophyta у відкладах кайнозою України, відсутність систематизації знань про закономірності розвитку, геологічну історію і палеоекологічні особливості цієї групи в регіоні, а головне - відсутність самої регіональної зональної біостратиграфічної діатомової шкали, - необхідної ланки в стратиграфічній схемі кайнозою України, визначили актуальність теми дисертації. Результати роботи ввійшли у створені Міжвідомчим стратиграфічним комітетом України по геології і використанню надр і Академією наук України "Стратиграфические схемы фанерозоя и докембрия Украины." Розділи: "Стратиграфическая схема неогеновых отложений Украинского щита", "Стратиграфическая схема неогеновых отложений Причерноморской впадины и шельфа Черного моря." Киев, 1993.

По темі дисертації опубліковано 52 роботи, у тому числі розділ у колективній монографії, 18 статей у наукових часописах, 14 статей у збірниках наукових праць, 18 - у матеріалах і тезах конференцій, 1 - у "Стратиграфічних схемах."

Дисертаційна робота складається з вступу, шести розділів, висновків і додатку, що є Атласом палеонтологічних таблиць діатомових водоростей.

Обсяг роботи 330 стор., що включають 245 стор. тексту, 10 стор. малюнків, 44 таблиці, 31 стор. списку літературних джерел, 326 назв. Додаток обсягом 83 стор. містить 41 фототаблицю, що включають 250 зображень 157 видів та різновидів діатомових. діатомовий водорості кайнозойський

ЗМІСТ РОБОТИ

ОГЛЯД ВИВЧЕНОСТІ КАЙНОЗОЙСЬКОЇ ДІАТОМОВОЇ ФЛОРИ УКРАЇНИ

Історія вивчення викопних діатомових водоростей України нараховує біля двох сторіч і починається з першого повідомлення про палеогенові діатомові у роботах Ф.В.Гурова (1883) і П.Пустовитова (1895) та про неогенові в роботі J.Pantocsek (1902).Дослідженням діатомових у довоєнні і повоєнні роки займалася Ю.М.Успенская (1930 - 1950). Великий внесок у вивчення палеогенової діатомової флори України надали А.П.Жузе (1949, 1974, 1979), З.І.Глезер (1965-1996), Н.І.Стрельнікова (1979, 1987). Значні заслуги у вивчення пізньоміоценових діатомових Кримського регіону належать Т.Ф.Козиренко, І.В.Макаровій (1958, 1959, 1961, 1966) і А.П.Прошкіній -Лавренко (1960, 1969). Прісноводні викопні діатомеї вивчалися В.С.Шешуковою-Порецькою і Т.Ф.Козиренко в Причорноморї (1970) та А.І.Моісеєвою на Донбасі (1980). Перші відомості про пізньопліоценові діатомові водорості Закарпаття опубліковані О.П.Оксіюк (1960). Роботи Н.С.Водопьян присвячені діатомеям пізнього міоцену і пліоцену (1967, 1976, 1978, 1981, 1982, 1988) Закарпаття. В.В.Мухіна (1973), Е К.Забєліна і Ф.А.Щербаков (1975, 1978) досліджували діатомові комплекси з голоценовых осадків зовнішнього шельфу і континентального схилу Чорного моря, А.П.Жузе і В.В.Мухіна (1978, 1980) за діатомеями стратифікували відклади пліоцену і плейстоцену у кернах свердловин глибоководного буріння в Чорному морі.

З 1973 р. автором дисертації вивчаються кайнозойські діатомові водорості України, що дозволило застосувати цю групу планктону для стратифікації середньо-верхньоеоценових відкладів північно-східних районів України (1973, 1976, 1977, 1978), встановити в нижньому олігоцені Скибової зони Карпат північноатлантичну зону Pyxilla aff. prolongata (1997), скорелювати меотичну зону Cymatosira savtchenkoi Кримського регіону із синхронним рівнем діатомової шкали Північної Атлантики (1995, 1996, 1997). Виявлено та вивчено комплекси діатомових у середньоміоценових відкладах Придністровя (1992, 1995, 1996), ранньоміоценових південного схилу УЩ (1993) і караганських Криму (1996), встановлено зональні біостратиграфічні підрозділи, що зкорельовані з підрозділами діатомової шкали Центрального Паратетису. Зроблено таксономічні і морфологічні описи діатомових водоростей (1993, 1994, 1995, 1996). З 1979 р. дисертантом досліджувалися рештки діатомей із донних осадків Чорноморської западини (1979, 1981, 1984, 1986, 1987, 1997 та ін.).

На основі критичного аналізу опублікованих матеріалів та результатів власних досліджень автором дисертації проведений детальний аналіз геологічного поширення діатомових водоростей, простежена еволюція діатомової флори протягом кайнозою і розроблена зональна діатомова шкала кайнозойських відкладів України (О.Ольштинська, 1996, 1997).

МАТЕРІАЛ І ОСНОВНІ МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Дослідження проводилися по трьох основних напрямках: біостратиграфічному, еволюційному, палеоекологічному.

Підготовка й обробка геологічних матеріалів виконувались в лабораторіях Інституту геологічних наук НАНУ переважно з використанням стандартних методик. Вивчення діатомей здійснювалося за допомогою світлової й електронної мікроскопії з використанням електронних мікроскопів, що сканують, JSM -35C "JEOL", JSM -25, "Fillips. Зональні біостратиграфічні підрозділи встановлювались відповідно до вимог “Стратиграфічного кодексу України” (1997) і "Міжнародного стратиграфічного кодексу" (1978).

Через нерівнозначну палеонтологічну характеристику окремих стратонів та регіональну специфіку басейнів седиментації при розробці діатомової шкали використовувались різні підходи до встановлення зональних границь; у кожнім конкретнім випадку вибирався комплекс критеріїв, що найбільше відповідав характеру досліджуваного матеріалу. Враховувались межі появи та зникнення видів, їх епіболі, домінування або втрата домінуючого стану, рубежі перебудов таксономічної структури комплексів та їх витриманість по площі. При побудові діатомової шкали нами були встановлені біостратиграфічні одиниці різного типу: основні - зони, та допоміжні - шари з флорою діатомових водоростей. Таким чином, діатомова шкала кайнозою України в даний час включає як біостратиграфічні зони різного рангу, так і шари з флорою. Шкала обєднує як уперше виділені автором на території України біостратиграфічні підрозділи, так і простежені в Україні зони, що встановлені в інших регіонах.

Основою для біозонального поділу кайнозою України по діатомових водоростях стала етапність у їх розвитку, що повязана з еволюцією відділу Bacillariophyta. Критеріями для виділення етапів послужили якісні зміни в систематичнім складі діатомей у часі, що відбивають рубежі еволюційних змін та обумовлені геологічними й палеогідрологічними подіями.

У даній роботі за основу прийнята класифікаційна система, розроблена колективом радянських дослідників за участю автора (Діатомової водорості СРСР, 1988, Т. 2, ч.1, 1992, Т.2, ч.2) з урахуванням розробок закордонних колег (Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G, 1990), а також із деякими доповненнями й уточненнями автора, заснованими на дослідженнях ультраструктури стулок діатомей (Ольштинська О.П., 1990, 1992, 1993, 1994 1995, 1995а, 1998). Морфологічна будова панцира діатомових водоростей вивчалась більш ніж на 1000 оригінальних мікрофотографіій, зроблених автором у СМ і СЭМ.

Палеоекологічні реконструкції будувалися на аналізі видового складу діатомових ценозів, кількісних співвідношень таксонів різної екології, ступеня їхньої схоронності, динаміки екологічної структури діатомових комплексів у часі.

СТИСЛИЙ СТРАТИГРАФІЧНИЙ НАРИС КАЙНОЗОЙСЬКИХ ВІДКЛАДІВ УКРАЇНИ

Територія України поділяється на ряд структурно-фаціальних районів, що мають різноманітні типи геологічних розрізів. В останні роки для розчленування палеогенових і неогенових відкладів використовуються "Регіональна стратиграфічна шкала неогену і палеогену України" і "Стратиграфічні схеми фанерозою і докембрію України", затверджені УРМСК. Ці схеми, що обєднують регіональні та місцеві підрозділи, відповідно корелюються між собою і зпівставляються з європейською стратиграфічною шкалою. У даній роботі за основу прийняті "Стратиграфічні схеми фанерозою і докембрію України" 1993 р. Відклади четвертинної системи підрозділяються відповідно до "Загальної стратиграфічної шкали четвертинних відкладів України" (Стратиграфічний кодекс України, 1997), “Проекту уніфікованої схеми розподілу неоген - антропогенових відкладів” 1986.

У роботі наводиться характеристика стратиграфічного положення палеогенових, неогенових і антропогенових регіоярусів, їх літологічна характеристика й еволюція поглядів на вік відкладів. Основна увага приділяється тим регіонам і тим інтервалам розрізів, де містяться решки діатомових водоростей.

ДІАТОМОВІ ВОДОРОСТІ У КАЙНОЗОЙСЬКИХ ВІДКЛАДАХ УКРАЇНИ (ГЕОЛОГІЧНЕ РОЗПОВСЮДЖЕННЯ, БІОСТРАТИГРАФІЧНИЙ АНАЛІЗ)

Діатомові водорості у відкладах палеогенової системи

Діатомові водорості у відкладах палеоцену. Діатомові водорості в палеоценових відкладах України зустрічаються рідко. У верхньому палеоцені північно-західного шельфу Чорного моря нами виявлено лише заміщені стулки діатомей.

Діатомові водорості у відкладах еоцену. Середній еоцен. У відкладах київського регіоярусу північно-східних та східних областей України знайдено численні рештки діатомових водоростей.

У крівлі фосфоритових пісків київського регіоярусу міститься збіднений комплекс діатомей, основу якого складають Paralia grunovii, P. crenulata, P. polaris, Pseudopodosira westii, Pyxidicula turris, Distephanosira architecturalis, Coscinodiscus obscurus. Всі види належать до транзитних й відомі в еоценових відкладах різних регіонів.

Шари з Paralia sulcata var. biseriata - Hyalodiscus sp. виділені в середній частині київського регіоярусу (верх першої половини). У комплексі домінують Paralia sulcata var. biseriata та Hyalodiscus sp., численні Pseudopodosira pileiformis, P. bella, P. modesta, Actinoptychus intermedius, більш рідкісні Actinoptychus undulatus, Anuloplicata ornata, Pyxidicula weissflogii, P. charkoviana, Pyxilla oligocaenica, Trinacria subcoronata.

Шари із Stictodiscus kossutii виділені в глинясто-мергелистих відкладах верхньої частини київського регіоярусу. Підошва встановлена по появі виду-індексу, збільшенню розмаїтості діатомей, крівля - по появі виду-індексу шарів, що залягають вище. Домінують види родів Coscinodiscus, Paralia, Hemiaulus, Pseudopodosira. Зявляються Stephanopyxis crenata, Cosmiodiscus breviradiatus, Hemiaulus subacutus, Craspedoporus retinevis, Porodiscus nitidus var. excentricus, Pseudostictodiscus ovetschkinii, Trinacria cubcapitata, Rutilaria grevilliana, Mastogloia rutilans, Diploneis poretzkii. У районах піднять і в крайових ділянках басейну простежено заміщення по простяганню комплексу зі S. kossutii комплексом із P. sulcata var. biseriata - Hyalodiscus sp.

Шари з P. sulcata var. biseriata - Hyalodiscus sp. та S. kossutii по позиції в розрізі відповідають шарам із H. polymorphus var. charkovianus діатомової шкали північної півкулі (Н.И.Стрельникова, 1992). Останні корелюються з однойменним комплексом із св. 390 А на плато Блейк Багама, який датується по сумісних знахідках із нанопланктоном зон Nannotetrina fulgens (=NP 15 Chiphragmalithus alatus) - Reticulofenestra umbilica среднего еоцену. Шари з P. sulcata var. biseriata - Hyalodiscus sp та із S. kossutii відповідають шарам з Hemiaulus gondolaformis і Brightwellia imperfecta шкали північної півкулі (J. Fenner 1984). Шари із S. kossutii відповідають верхній частині підзони Stephanopyxis crenata і зоні Cosmiodiscus senarius -Coscinodiscus praenitidus діатомової шкали Північно-Східного Прикаспію (З.И.Глезер, 1996).

Зону Cristodiscus succinctus виявлено у відкладах верхньої частини київського регіоярусу. Підошва зони встановлюється по появі зонального виду та видів Cristodiscus duplex, Actinoptychus hyllabianus var. corralinus, Asterolampra marilandica, Auliscus actinoptychoides, Hemiaulus klushnicovii, H. perlongus, Endictia oceanica, Peponia barbadense та ін., крівля - по підошві шарів із флорою, що залягають вище. У комплексі домінують Paralia grunovii, Coscinodiscus obscurus var. obscurus, C. decrescens, Anuloplicata ornata, Pseudopodosira bella, Pyxidicula turris var. intermedia. Характерна поява родів Cristodiscus та Endictia. Зона Cr. succinctus відповідає шарам із Coscinodiscus succinctus (Н.И.Стрельникова, 1992), стратиграфічне положення яких на плато Блэйк Багама відповідає зонам Discoaster saipanensis нанопланктону та Globigerina turkmenica планктонних форамініфер, а також нижній частині підзони "b" діатомової зони A. marilandica (J. Fenner, 1984).

Шари з Paralia sulcata var. biseriata - Hyalodiscus sp, Stictodiscus kossutii і зона Cristodiscus succinctus відповідають середньоеоценовій зоні Coscinodiscus senarius, C. succinctus, C. praenitidus шкали для морських епіконтинентальних басейнів бореальної області (З.И.Глезер, 1994).

Верхній еоцен. У відкладах верхнього еоцену північно-східних і східних областей України містяться численні рештки діатомових водоростей.

Шари з Plagiogramma paleogena виділені у кременисто-глинистих відкладах обуховского регіоярусу. Підошва встановлена по появі виду - індексу, крівля не встановлена через відсутність діатомей у відкладах, що залягають вище. Для цього рівня характерна поява родів Actinocyclus, Plagiogramma, Caloneis, Progonoia, Eunotia та видів Aulacodiscus kelleri f. fasciculatus, A. fasciculatus, A. mastoidens, Actinoptychus leptomitos f. spinulosus, Coscinodiscus grossheimii, Craspedoporus actinoptychoides, Diploneis incurvata, D. nitescens, Navicula aff. omega, N. uspenskiana, Pinnularia antiqua, Sceletonema ornata, Progonoia margine-lineata, Caloneis margine-lineata, C. progone- lineata, Actinocyclus sp. В шарах зникають види роду Monopsia та Lisitzinia inconspiqua, Craspedodiscus oblongus, Hemiaulus perlongus, Rutilaria grevilliana, Auliscus trigemmis, A. cf. pruinosus, Rattrayella inconspiqua, Eupodiscus oculatus, Sheshukovia obessa, Trinacria aff. exculpta. Шари з P. paleogena відповідають пізньоеоценовим шарам із Triceratium subcapitatum - Rutilaria limoniformis (Стрельникова Н.И., 1992), що корелюються із верхами нанопланктонної зони Chiasmolithus oamaruensis (NP18) - нижньою частиною Isthmolithus recurvus (NP 19). Шари з P. paleogena відповідають пізньоеоценовій зоні Bipalia oamaruensis, Cosmiodiscus aff. radiatus (Глезер З.И., 1994) та верхній частині підзони "b" і підзоні "a" зони Asterolampra marilandica (J. Fenner, 1984).

Діатомові водорості у відкладах олігоцену. Залишки діатомових водоростей олігоценового віку відомі в Карпатському регіоні. Зону Pyxilla aff.prolongata виявлено у діатомітах нижньоменілітової підсвіти Скибової зони Карпат. У комплексі домінують Paralia grunovii, P. crenulata, Sceletonema barbadensis. Субдомінантні - Pyxilla aff. prolongata, Actinoptychus undulatus, Pyxidicula turris, Xantiopyxis globosa, Pseudopodosira aff. modesta, Rhizosolenia aff. hebetata. Зустрінуті Eucampia balaustrium, Actinoptychus thumii, Cocconeis vitrea, Actinocyclus octonarius, Actinocyclus sp., Thalassiosira sp. та інші. За систематичним складом комплекс близький до нижнього комплексу нижньоменілітової підсвіти Польських Карпат (И.Качмарска, 1982) та комплексу ранньоолігоценової зони Pyxilla aff. prolongata Норвезького моря (Schrader, Fenner, 1976) і датується початком раннього олігоцену.

Діатомові водорості у відкладах неогенової системи

Діатомові водорості у відкладах міоцену. Нижній міоцен. У відкладах нижнього міоцену рештки діатомових поширені в Кримському регіоні, на південному схилі Українського Щита й у Північному Причорноморї.

Кримський регіон. Шари з Craspedodiscus elegans - Cavitatus jouseanus виділені у верхньомайкопських глинах Кримського п-ова. Діатомовий комплекс із Cr. elegans- С. jouseanus поширений у відкладах майкопа Кубанської западини (И.В.Макарова, 1961, В.С. Шешукова-Порецкая і З.И.Глезер. 1962, Т.Ф.Козыренко й ін. 1966). Видове розмаїття притаманне родам Chaetoceros, Coscinodiscus, Xantiopyxis, Actinocyclus. Характерними, крім номінативних, є види Craspedodiscus moelleri var. maicopensis. Coscinodiscus grossheimii, Actinocyclus kisselevii, Actinoptychus undulatus var. tamanica, Clavicula polymorpha, спори роду Xantiophyxis. Присутність видів Cr. elegans та Cr. coscinodiscus дозволяє зіставити ці шари з частиною екваторіальної діатомової зони Rossiella paleaceae та зоною Cr. elegans. Комплекс із Cr. elegans- С. jouseanus близький комплексу зони Melosira hispanica эггенбургія Центрального Паратетиса (Rhehakova Z., 1975, 1977, Hajos M., 1980, 1986), від якого відрізняється високим рівнем ендемічності.

Північне Причорноморя і південний схил Українського щита. Зону Delphineis subtilissima виявлено в королівських шарах майкопской серії. Особливістю діатомей є одноманітний родовий склад та високий рівень ендемічності. Домінують види родів Actinocyclus та Aulacoseira, інші знайдені поодинокими екземплярами. Характерними видами є Actinocyclus aff. gorbunovii, A. kozyrenkoi, A. aff. tubulosus, Aulacoseira praegranulata f. praegranulata et f. curvata, A. praedistans, Ellerbeckia arenaria, Istmia szaboi, Delpineis substillisima, Sceptroneis sp. Завдяки присутності зонального виду та за таксономічним складом діатомових зона Delpineis substillisima відповідає зоні Cocconeis subtilissima нижньої частини другої половини оттнангія Центрального Паратетиса (Hajos M., 1986) і датується кінцем раннього міоцену.

Середній міоцен. У відкладах середнього міоцену рештки морських діатомових водоростей поширені на Волино-Поділлі, у Закарпатті й Кримському регіоні. Прісноводні діатомові відомі у Волино- Поділлі, Закарпатті й на Донбасі.

Волино-Поділля. Зону Lancineis parilis зональної шкали Центрального Паратетису виявлено у відкладах нижньої частини подільської світи Придністровя, яка зіставляється із тарханським регіоярусом. У комплексі найбільш багатими є роди Rhaphoneis, Mastogloia, Diploneis. Характерними видами, крім зонального, є Rhaphoneis scalaris, Rh. obesula, Hyalodiscus planus, Thalassionema obesula, Biddulphia elegantula, Delphineis penneliptica, Diploneis szontaghii, Cocconeis vetusta, Denticulopsis aff. lauta, Macrora stella. Стратиграфічне положення зони підтверджується сумісними знахідками діатомей із форамініферами зони Quinqueloculina distrata, нанопланктоном зони NN 4, молюсками і спорово-пилковим спектром (Присяжнюк В.А., Люльєва С.А., Сябряй С.В., Ольштинська О.П., 1997).

Зону Actinocyclus ingens (підзона “б”) виявлено у відкладах верхньої частини подільської світи Придністровя. У комплексі домінують Pseudopodosira bella, Trochosira spinosa, Paralia sulcata, субдомінанти - Actinocyclus ingens, Rhaphoneis amphyceros, Paralia crenulata, Pyxidicula turris, Coscinodiscus sp., Actinocyclus sp. Характерними є Actinocyclus ingens, плікатна форма Coscinodiscus sp., Actinoptychus thumii, Istmia squianabollii, Triceratium condecorum, Cestodiscus sp., Macrora stella, численні спори діатомових. Зональний комплекс відповідає комплексу зони Actinocyclus ingens середньої частини баденія Центрального Паратетису, корелюється із нанопланктонними зонами NN 6-7 середнього баденія, (Hajos М., 1986) або NN 5-6 пізнього карпатія - раннього баденія (Rhehakova Z. , 1975).

Шари з Anaulus mediteraneus виділені у верхній частині середнього міоцену Волино-Поділля. У комплексі домінують Sheshukovia spinosa, Hyalodiscus subtilis, Pseudopodosira westii, Cerataulus turgidus, Anaulus mediteraneus, Asterolampra marilandica, Cocconeis scutellum, субдомінантні - Cocconeis dirupta, Navicula rudis var. tenuistriata, N. peregrim, N. jarrensis, (Портнягина-Пшеничная Л.А., 1961). Характерними є Sheshukovia spinosa та Hyalodiscus subtilis.

Пізньобаденську зону Navicula pinnata виявлено у відкладах подільської світи Волино-Поділля. У комплексі домінують види родів Actinocyclus, Pseudoauliscus, Paralia, Navicula та Stauroneis. За складом характерних видів комплекс відповідає зоні Navicula pinnata шкали Центрального Паратетиса (Hajos М., 1986). Його стратиграфічне положення підтверджується спільними знахідками з пізньобаденськими молюсками Potamides schaueri, P. nodosoplicatum, Bittium deforme, Cerastoderma praeplicatum, Congeria sandbergeri, збідненими комплексами форамініфер і коколітофорид (Ольштынская А.П., Присяжнюк В.А., 1994).

Закарпаття. Зону Actinocyclus ingens (підзона “а”) виявлено у відкладах середнього міоцену Солотвинської западини Закарпаття. У комплексі різноманітні роди Actinoptychus, Rhaphoneis, Coscinodiscus, Diploneis (Водопьян Н.С., 1981). Домінує зональний вид, субдомінанти - Paralia sulcata, Actinocyclus octonarius, Rhaphoneis amphiceros, Rh. hungarica, Pseudopodosira wittii, Coscinodiscus nitidus, Thalassionema nitzschioides, Th. obtusa, Diploneis szontaghii.Зональний комплекс близький до комплексу зони Actinocyclus ingens середньої частини баденія Центрального Паратетису та верхньої частини подільської світи Волино-Поділля.

Зону Navicula pinnata виявлено у відкладах басхевскої світи Солотвинської западини Закарпаття. Домінують Eunotia pectinalis, Pinnularia gibba, Pinnularia. sp. , Gomphonema angustata, G. intricata. var. pumilum, зустрінуті Tetraciclus lacustris, Navicula amphibola, Eunotia polyglyphoides, Meridion cyrculare var. cyrculare, Aulacoseira granulata (Н.С.Водопьян,1981).

Кримський регіон. Зону Actinocyclus ingens (підзона “в”) виявлено у караганському регіоярусі середнього міоцену рівнинного Криму. Характерні численність зонального виду й присутність Actinocyclus octonarius, Denticulopsis hustedtii, Coscinodiscus cf. tabularis і Azpeitia sp. За систематичним складом комплекс відповідає верхній частині зони A. ingens шкали Центрального Паратетису. Вік діатомових контролюється спільними знахідками з типовими для картвельських шарів форамініферами Quinqueloculina ex. gr. consobrina Orb., Q. indet. , Cassidulina? bogdanowiczi Konen., Discorbis sp., D. kartvelicus Krash., а також комплексом форамініфер зони Bulimina-Bolivina конксого регіоярусу, що перекриває ці верстви (Коненкова И.Д., Ольштынская А.П.,1996).

Верхній міоцен. У верхньоміоценових відкладах України рештки діатомових водоростей поширені на Волино-Поділлі, у Закарпатті, на Кримському п-ові та у Чорноморській улоговині.

Сармат. Характерною рисою сарматської діатомової флори є її висока видова розмаїтість в цілому й суттєві розходженнях у систематичному складі комплесів із різних місцезнаходжень.

Зону Mastogloia szonthaghii-Cymatosira biharensis зональної шкали північно-східної Болгарії (Темнискова-Топалова Д., 1994) виявлено у волинському региопідярусі Придністровя, Закарпаття, Запорізької області і Тарханкутського п-ова. Видовою розмаїтістю відзначаються роди Navicula, Amphora, Diploneis і Mastogloia. У групу характерних видів входять Anaulus simplex, A. minutus, Coscinodiscus doljensis, Dimidiata saccula, Achnanthes baldjikiani, Caloneis liber, Camphylodiscus fastuosus f. baldjikii, Grammatophora insignis, Pseudopodosira westii, Rhaphoneis amphyceros, Dimerogramma borianum, Dictioneis mastogloidea. Зона M. szonthaghii-C. biharensis України співставляється з зоною Achnanthes baldjikii-Cymatosira biharensis нижнього сармату Угорщини (Hajos,1976), ранньосарматським діатомовим комплексом Молдови (Козыренко Т.Ф.,1982). Зональний комплекс відповідає комплексу з Corethron podolicus, Anaulus birostratus, Plagiogramma pulchellum, Mastogloia entoleia нижнього сармату півдня СРСР (Макарова И.В., Козыренко Т.Ф.,1966, 1974).

Зону Achnanthes baldjikii var. podolica зональної шкали північно-східної Болгарії (Темнискова -Топалова Д., 1994) виявлено у бессарабському регіопідярусі Криму й простежено у Запорізькій області і на Закарпатті. Видовою розмаїтістю відзначаються роди Grammatophora, Cocconeis, Achnanthes, Rhopalodia, Navicula, Diploneis. В групу характерних входять Actinocyclus (?) podolicus, Achnanthes baldjikii var. podolica, Rhopalodia gibberula var. gibberula et var. protracta, Caloneis liber, Cocconeis scutellum var. inequalepunctata et var. pulchra. Комплекс зони A. baldjikii var. podolica відповідає комплексу з Actinocyclus (?) podolicus, Achnanthes baldjikii var. podolica, Cocconeis scutellum var. inequalepunctata et var. pulchra середнього сармату півдня СРСР (Макарова И.В., Козыренко Т.Ф.,1966, 1974).

Зону Navicula zichii діатомової шкали північно-східної Болгарії (Темнискова-Топалова Д, 1994) виявлено у херсонському региопідярусі Кримського п-ова та у донних осадках Чорноморської улоговини. Видовою розмаїтістю визначаються роди Navicula, Amphora, Nitzschia, Achnanthes, Rhopalodia, Cocconeis. Домінують види Achnanthes brevipes, Navicula zichii, Rhopalodia gibberula, Entomoneis gigantea, Nitzschia romanoviana, N. granulata. Групу характерних складають Achnanthes brevipes, Licmophora ehrenbergii, Navicula zichii, N. andrusovii, Entomoneis gigantea var. gigantea, E. alata var. alata, Nitzschia romanoviana, Surirella maeotica. Зональний комплекс відповідає комплексу з Licmophora ehrenbergii var. ehrenbergii et var. ovata, Achnanthes brevipes var. brevipes, Navicula zichyi var. zichyii, var. leontis et var. ursina, N. andrusowii, Entomoneis gigantea var. gigantea, Nitzschia romanoviana верхнього сармату півдня СРСР (Макарова И.В., Козыренко Т.Ф.,1966, 1974).

Меотис. У меотичних відкладах на Україні рештки діатомових водоростей поширені в східній частині Криму, на Керченському і Таманському п-овах.

Зона Thalassiosira delicatissima встановлена в нижній частині меотичних відкладів Східного Криму і простежена на Керченському п-ові. Її підошва встановлена по появі зонального виду, крівля - по його зникненню. Характерними є Thalassiosira maeotica, T. tenera, T. coronifera, Actinocyclus variabilis, A. curvatulus. Зональний комплекс відповідає комплексу діатомей із Th. delicatissima, Th. tenera та Thalassiosira (Actinocyclus) curvatulus низів меотису Східного і Степового Криму та Таманського п-ова (Козыренко Т.Ф., Макарова И.В., 1966).

Шари з Lyrella pigmea встановлені в нижній частині меотичних відкладів. У підошві шару зявляється Lyrella (Fallacia) pigmea, змінюється видовий склад родів Thalassiosira й Actinocyclus. В крівлі зникають Actinocyclus miocenicus. Характерними є види Actinocyclus cf. octonarius (sp. 1), A. miocenicus, Coscinodiscus obscurus. Час утворення шарів відповідає частини раннього меотису.

Шари з Amphitetras sp. встановлені у відкладах нижнього меотису. У підошві шарів зявляється номінативний вид, а також Navicula reinhardtii, крівля не простежена. Час утворення шарів відноситься до другої половини раннього меотису.

Зона Actinoptychus senarius var. tamanica встановлена в нижній частині верхнього меотису по появі численних стулок зонального виду. Характерними є Hyalodiscus frenquelli, Endictia oceanica, Amphitetras antediluvianum, Nitzschia panduriformis, присутні Thalassiosira aff. convexa. Зональний комплекс поширений у Східному Криму й на Керченском п-ові, він відповідає комплексу з Hyalodiscus frenguellii і Triceratium (Amphitetras) antediluvianum початку другої половини меотису півдня СРСР (Макарова И.В., Козыренко Т.Ф, 1966) і є близьким до діатомового комплекса верхнього паннону Угорщини (Hajos M, 1970).

Зона Cymatosira savtchenkoi встановлена в нижній частині верхнього меотису по появі численних стулок зонального виду і простежена на Кримському і Таманському п-овах. Домінують C. savtchenkoi, Rhabdonema adriatica, Endictia oceanica. Характерними є Lithodesmium cf. undulosum, Pseudotriceratium cinamomeum, Nitzschia separanda. Особливістю є велика чисельність C. savtchenkoi і L. cf. undulosum, що зникають у покрівлі зони, і присутність Denticulopsis lauta. Зона C. savtchenkoi корелюється з верхньоміоценовою зоною Cymatosira "biharensis" Північної Атлантики (Schrader H. , J. Fenner J, 1976), співставляється з частиною нанопланктоної зони NN 11, частиною форамініферової зони N 17 і відповідає діатомовому комплексу з домінантним C. savtchenkoi півдня СРСР (Козыренко Т.Ф, Макарова И.В., 1966). Зональний комплекс розповсюджений у відкладах верхнього міоцену Норвезького моря (Джиноридзе Р.М., 1979).

Зона Rhizosolenia bezrukovii виділена у верхній частині меотичних відкладів на Керченськім п-ові і простежена в донних осадках Чорноморської улоговини. Підошва зони встановлюється по появі зонального виду, крівля - по підошві зони, що залягає вище. Серед характерних - Thalassiosira maeotica, Cyclotella castracane, C. praekutzingiana, Actinocyclus octonarius, Coscinodiscus perforatus, Grammatophora marina, Nitzschia doliensis, Rhaphoneis maeoitica, Chaetoceros danicus. У покрівлі зони міститься одноманітна асоціація з Actinocyclus octonarius.

Понт. У відкладах понту залишки діатомових водоростей зустрічаються рідко і відомі у обмеженій кількості месцезнаходжень, переважно на Керченському й Таманському п-овах та у донних відкладах Чорного моря.

Зона Stephanodiscus proprius встановлена у нижній частині понтичних відкладів на Керченському п-ові. Її поширення простежене на Таманському п-ові, а також у Чорноморській улоговині, у низах прошарку XII, що виділяється тут у кернах свердловин 380 і 381 (Жузе А.П., Мухина В.В., 1980). Підошва зони встановлюється по появі зонального виду, крівля-по появі Stephanodiscus multifarius у основі зони, що залягає вище. Серед домінантів- Actinocyclus stockesianus, Coscinodiscus granii, Cyclotella proshkina і C. praekutzingiana, характерною є поява Aulacoseira papilio.

Зона Stephanodiscus multifarius встановлена у верхній частині понтичних відкладів Чорноморської западини, у верхах прошарку XII свердловин 380 і 381 (Жузе А.П., Мухина В.В.,1980). У підошві зони масово зявляється зональний вид, у крівлі його чисельність різко знижується. Характерною є поява перших представників роду Cyclostephanos: C. ponticus, C. stelliformis, C. pliocenicus, видів Aulacoseira bellicosa, A. elegans й зникнення A. stockesianus і Coscinodiscus granii.

Діатомові водорості у відкладах пліоцену. Залишки діатомових водоростей у відкладах пліоцену Східного Паратетису відомі тільки за матеріалами буріння в Чорному морі в кернах свердловин 380 і 381 (Жузе А. П, Мухина В.В., 1978, 1980). Зональні біостратиграфічні підрозділи у відкладах пліоцену виділені нами на основі аналізу діатомових комплексів із донних осадків Чорного моря. Діатомеї пліоцену відрізняються високим рівнем ендемізму.

Зона Cyclostephanos pontica встановлена в нижній частині пліоценових відкладів Чорноморської западини, у прошарку XI (Жузе А.П., Мухина В.В., 1980). У її підошві в масі зявляється зональний вид, зменьшується чисельність Stephanodiscus proprius. У крівлі зникають C. pontica, St. proprius і зявляється Cyclostephanos marginatus. Характерні види комплексу - Aulacoseira hibschii, Cyclostephanos stelliformis, C. pliocenicus, C. pantocsekii і C. marginatus.

Зона Cyclostephanos pantocsekii встановлена у донних відкладах Чорного моря, у прошарку X, що зпівставляється з куяльницьким горизонтом верхнього пліоцену (Жузе А.П., Мухина В.В., 1980). Підошва зони маркується масовою появою зонального виду та видів Cyclostephanos pigmea, C. marginatus, Stephanodiscus digitatus. У крівлі зникають ці і більшість інших видів родів Stephanodiscus і Cyclostephanos. Зональний комплекс відзначається видовою розмаїтістю родів Cyclostephanos, Stephanodiscus, Aulacoseira.

Зона Cyclotella servant-vildary встановлена в донних відкладах Чорного моря, у прошарку IX, що зпівставляється з гуріем (Жузе А.П., Мухина В.В., 1980). Підошва зони маркується появою зонального виду і зникненням більшості видів родів Cyclostephanos і Stephanodiscus, крівля - зникненням зонального виду. У верхній частині зони зявляються численні стулки Actinocyclus (Coscinodiscus) hungaricus.

Діатомові водорості у відкладах четвертинної системи

Залишки морських діатомових водоростей плейстоценового віку відомі за матеріалами буріння у Чорному морі, стратифікація розрізів по діатомеях провадилася А.П.Жузе і В.В.Мухіною з певним ступенем умовності (1980). Пізньоплейстоценові і голоценові діатомові широко поширені у донних відкладах Чорноморської западини.

Діатомові водорості у відкладах плейстоцену. Шари з Cyclotella corona виділені в керні св. 380 А, у відкладах прошарку VIII, що зпівставляється з чаудинським регіоярусом (Жузе А.П., Мухина В.В., 1980). Підошва шару встановлюється по появі характерного виду, крівля визначається зникненням діатомей у відкладах, що перекривають шари. Комплекс характеризується епиболлю C. corona.

Шари з Actinocyclus normanii встановлені в керні св.380А, у прошарках VII, VI, V і IV, що зпівставляються з древньоевксинським і узунларським горизонтами середнього плейстоцену (Жузе А.П., Мухина В.В., 1980). Підошва шару маркується появою номінативного виду, зональний комплекс характеризується його епіболлю, численними Coscinodiscus perforatus, Cyclotella caspia, Thalassiosira coronifera і присутністю Actinocyclus divisus. У верхній частині шару зі складу комплексу зникають Actinocyclus ochotensis і A. divisus.

Шари з Cyclotella caspia- Thalassiosira oestrupii встановлені в кернах св. 379 і 380, у відкладах прошарку III, що зпівставляється з карангатським регіоярусом (Жузе А.П., Мухина В.В., 1980). У комплексі домінує Cyclotella caspia, численними є Thalassiosira oestrupii, Th. baltica, Coscinodiscus janischii, C. perforatus, Thalassionema nitzschiodes, присутні види роду Chaetoceros.

Зона Stephanodiscus robustus виділена у гідротроілітових мулах верхньої частини верхнього нового евксину Чорноморської западини. Видовою розмаїтістю характеризуються Stephanodiscus, Diploneis, Aulacoseira, Thalassiosira і Cyclotella. Особливістю комплексу є домінування роду Stephanodiscus, переважно видів S. robustus, S. rotula і S. hantzschii. Субдомінанти - Aulacoseira granulata, Cyclotella kutzingiana, Diploneis domblittensis, Cymatopleura solea. Підошва не простежена, крівля зони визначається по різкій зміні складу діатомей.

Діатомові водорості у відкладах голоцену. Зона Rhizosolenia setigera виділена у відкладах древньочорноморського горизонту Чорноморської западини і підрозділяється на дві підзони. У підошві нижньої, що відповідає бугазсько-витязівським відкладам, зявляються Rhizosolenia setigera і Asteromphalus robustus, домінують Thalassiosira oestrupii, Th. eccentrica, численні Cyclotella caspia, Coscinodiscus radiatus, спори Chaetoceros, присутні Stephanodiscus robustus і St. rotula. У верхній підзоні, що відповідає каламітським відкладам, домінують Rhizosolenia setigera і Pseudosolenia calcar-avis, зникають St. robustus і St. rotula, зявляється Bacteriastrum hyalinum. Розповсюдження зони простежено у донних відкладах Чорноморської западини.

Зона Chaetoceros peruvianus виділена в коколітових мулах новочорноморського горизонту Чорноморської западини. Комплекс характеризується чисельністю зонального виду і видів Cyclotella caspia, Proboscia alata, Thalassiosira oestrupii, появою Hemiaulus hauckii. Розмаїтість характерна для родів Thalassiosira, Coscinodiscus, Diploneis і Navicula. Високу чисельність зберігають Thalassionema nitzschioides, Thalassiosira oestrupii, Paralia sulcata.

Результатом вивчення латерального і вертикального розповсюдження решток діатомових водоростей у кайнозойських відкладах України стала розроблена нами провінційна біостратиграфічна зональна діатомова шкала (див. таблицю).

СИСТЕМАТИЧНИЙ СКЛАД ДІАТОМОВОЇ ФЛОРИ КАЙНОЗОЮ УКРАЇНИ І ОСОБЛИВОСТІ ЇЇ ЕВОЛЮЦІЇ

Вивчення систематичної структури діатомової флори, аналіз динаміки змін її складу дозволили простежити напрямок еволюції діатомових у регіоні. Встановлено етапність у розвитку діатомової флори, що відбиває особливості еволюційного процесу у представників відділу Bacillariophyta в досліджуваній палеобіогеографічній провінції і повязана зі значними геологічними і палеогідрологічними подіями. Критеріями для виділення етапів стали якісні зміни таксономічного складу діатомових ценозів і рубежі найбільш істотних еволюційних змін їх структури, що проявлялись у появі та зникненні таксонів високого рангу, а також еволюційних модифікаціях морфологічних елементів панцира. Основні етапи включають підетапи або етапи другого порядку. Виділено такі етапи: середньо-пізньоеоценовий, ранньоолігоценовий, ранньоміоценовий, середньоміоценовий, сарматський, меотичний, пізньоміоценово-пліоценовий, плейстоценовий, голоценовий. Характеристика етапів і підетапів розвитку діатомової флори базується на оригінальних дослідженнях автора з урахуванням літературних даних по Україні та по суміжних територіях.

Середньо-пізньоеоценовий етап. Еволюційний процес у діатомових у регіоні протягом другої половини середнього і усього пізнього еоцену характеризувався спільною спрямованістю та тенденцією до стабілізації, ценози - загальними ареалами та джерелами формування. До початку етапу в складі флори вже існували всі сім порядків центричних діатомей і обидва порядки пенатних, що визначає високий рівень її зрілості. Відомо 240 видів і різновидів діатомей, 212 з них належать до класу Centrophyceae, 28 -Pennatophyceae. Із 84 родів 70 належать до класу Centrophyceae, 14 - Pennatophycea. Протягом етапу відбувалась еволюція морфологічних елементів: формування крупних трубковидних виростів (Porodiscus), виникненні двогубих виростів нового типу (Cristodiscus, Actinocyclus), зміни обрисів панцира, зародження нових родів класу Pennatophyceae.

Діатомова флора середньоеоценового підетапу відзначалась активними еволюційним і міграційними процесами. Її відновлення відбувалось на високому таксономічному рівні, у регіоні зявилося шість нових сімейств: Asterolampraceae, Eupodiscaceae, Istmiaceae, Cymatosiraceae, Rhaphoneiaceae, Naviculaceae, 25 родів, у тому числі Pseudostictodiscus, Brightwellia, Auliscus, Diploneis, Porodiscus, Cristodiscus і більш ніж 100 видів. Видоутворення відбувалося в родах Sheshukovia, Coscinodiscus, Pyxidicula, Hemiaulus, Trinacria, Actinoptychus, Pseudopodosira. У середньому еоцені відомо 203 видових таксони із 68 родів та 24 сімейств. Серед них 22 сімейства, що включають 62 роди та 191 вид відносяться до класу Centrophyceae, два сімейства, шість родів й 12 видів - до Pennatophyceae.

Діатомова флора пізньоеоценового підетапу відзначась високим рівнем спадковості від середньоеоценової та зниженням активності еволюційного процесу. На початку підетапу в класі Centrophyceae зявились сімейство Chaetoceraceae та роди Chaetoceros, Cerataulus, Craspedoporus, Ethmodiscus, Trochosira; у класі Pennatophyceae - сімейства Diatomaceae, Tabellariaceae, Achnanthaceae, Eunotiaceae й роди Plagiogramma, Pinnularia, Caloneis, Fragillaria, Grammatophora, Cocconeis, Progonoia. Видоутворення відбувалося головним чином у родах Coscinodiscus, Aulacodiscus, Pyxidicula, Hemiaulus, Sheshukovia. Navicula, Diponeis. Наприкінці підетапу зявилось сім. Hemidiscceae, рід Actinocyclus і види Actinocyclus sp., Aulacodiscus fasciculatus, Ethmodiscus sp., Progonoia margine-lineata та вимерли роди Monopsia, Acanthodiscus, Lepidodiscus й види Lisitzinia inconspiqua, Hemiaulus perlongus, Peponia barbadensis, Stictodiscus kossutii, Pseudostictodiscus ovetschkinii. У пізньому еоцені відомо 234 види і різновидів діатомей із 83 родів й 31 сімейства. З них 206 таксонів із 69 родів і 24 сімейств належать до класу Centrophyceae, 28 видів із 14 родів й сімох сімейств - до класу Pennatophyceae.

Раньоолігоценовий етап. Особливість етапу виявилась у високому рівні спадковості родового складу діатомей від еоценових флор. Водночас еволюційний процес активізувався, зявлялись нові морфологічні елементи й комбінації, виникла тенденція до заняття класом Pennatophyceae панівного положення. Змінилося співвідношення таксонів високого рангу - класів, порядків і сімейств; відбувалося утворення нових таксономічних груп. Почався розквіт порядку Thalassiosirales та сімейства Hemidiscaceae, зявилися сімейства Aulacosiraceae, Thalassiosiraceae, Achnanthaceae. Діатомовий танатоценоз цьго етапу поданий більш ніж 240 видами і різновидами, більш ніж із 30 родів. До початку олігоцену вимерли роди Brightwellia, Bipalia, Cristodicus, Craspedoporus, Kittonia, Peponia, Porodiscus, Pseudostictodiscus, Radialiplicata, Torulosa, Strangulonema та інші, зявилися Aulacoseira, Ellerbeckia, Thalassiosira, Cocconeis, Eucampia, Pseudodimerogramma, Leptocylindrus й Dictioneis. Продовжувалась еволюція родів Actinocyclus, Goniothecium, Cymatosira, Rhaphoneis й Sceptroneis. Змінився видовий склад Actinoptychus, Asterolampra, Eunotogramma, Hemiaulus, Biddulphia, Pyxidicula. Відновився розквіт еоценового виду Distephanosira architecturalis та з?явились нові види- Pyxilla prolongata, Actinoptychus thumii, Rhizosolenia aff. hebetata, Cocconeis vitrea, Eucampia balaustrium, Actinocyclus octonarius, Rhaphoneis sp. , Actinocyclus sp. 1, Thalassiosira sp. , Nitzschia sp.

Ранньоміоценовий етап. Початок міоцену став найпомітнішим рубежем в еволюції діатомової флори в регіоні. Інтенсивний розвиток класу Pennatophyceae, що обєднував більш як 40% родового складу діатомей, особливо порядку Araphales, викликав зміну таксономічної структури ценозів. Діатомеї раннього міоцену характеризуються низькою спадкоємністю від палеогенових і суттєвим відновлення родового і видового складу.

Виділяються два підетапи, що відбивають різко відмінні умови розвитку басейнів седиментації. До початку першого з них зникли древні роди Distephanosira, Eunotogramma, Sheshukovia і зявився Asteromphalus, у число домінантів увійшов Craspedodiscus. Змінився видовий склад родів Coscinodiscus, Actinocyclus, Actinoptychus, Thalassiosira, Trochosira, Stephanogonia, Xantiopyxis, Sceptroneis. Істотно змінився видовий склад домінуючої групи, зникли ранньоолігоценові Distephanosira architecturalis, Pyxilla prolongata. Діатомовий ценоз, розповсюджений на Кримському п-ові, включає 73 видових таксона із 30 родів. До класу Centrophyceae відноситься 21 рід, до Pennatophyceae - девять. Багаті видами роди Chaetoceros і Coscinodiscus. Характерними й домінуючими в цей час були Craspedodiscus elegans, Cr. coscinodiscus Cr. moelleri f. maicopensis, Coscinodiscus grossheimii, Actinocyclus kisselevii, Actinoptychus undulatus var. tamanica, Istmia szaboi, Cavitatus jouseanus f. linearis, Thalassionema nitzschioides var. obtusa, види роду Xantiopyxis. Другий підетап характеризується істотною зміною і скороченням складу діатомей. У Причорноморській западині був поширений одноманітний ендемічний ценоз, поданий 22 видами з 10 родів, пять із яких належать класу Centrophyceae, пять - Pennatophyceae. Серед родів Aulacoseira і Actinocyclus, що домінували, останній відрізнявся особливо активним видоутворенням. У цей час фіксується перша поява в регіоні роду Alveolophora.

Середньоміоценовий етап. На початку етапу таксономічний склад діатомової флори змінився на родовому і видовому рівнях. Помітні еволюційні перетворення торкнулися класу Pennatophyceae, особливо порядку Rhaphales, що містив шість сімейств. Різноманітними були сімейства Fragillariaceae і Naviculaceae, багаті видами роди Rhaphoneis, Coscinodiscus, Mastogloia, Actinoptychus, Diploneis. На початку етапу в регіоні зявились роди Denticulopsis, Cymatogonia і Thalassiothrix, змінився склад родів Coscinodiscus, Rhaphoneis, Nitzschia, Endictia, Navicula, Thalassionema і Cymatosira. Своєрідність етапу проявилась в розвитку ендемічних видів у родів Rhaphoneis, Lancineis, Sceptroneis, Stephanogonia, появі на початку етапу Lancineis parilis, L. lancetula, L. longissima, Rhaphoneis elegans, R. scalaris, Hyalodiscus planus, а пізніше - Delphineis penneliptica, Diploneis szontaghii, Rhapho