Дослідження часово-просторової координації і самоорганізації ростових процесів пшениці й кукурудзи на клітинному та організменному рівнях. Вивчення впливу синтетичних аналогів фітогормонів і комплексних регуляторів росту на кінетику росту рослин.
Аннотация к работе
Затримка росту за дії дефіциту води і високих температур призводить до втрат урожаю, тому проблема жаро-посухостійкості пшениці та кукурудзи залишається актуальною в Україні [Шматько, Григорюк, 1992, Ляшок, 1991, 2002, Григорюк, 1996, Таран, 2000]. Відсутність комплексних досліджень кінетики ростових процесів пшениці і кукурудзи ускладнює оцінку дії водного та високотемпературного стресів на продуктивність рослин. Головною метою даної роботи було зясування часово-просторової координації і самоорганізації ростових процесів на прикладі пшениці й кукурудзи на клітинному та організменному рівнях; вивчення впливу синтетичних аналогів фітогормонів і комплексних регуляторів росту на кінетику росту пшениці та кукурудзи; розробка методів оцінки стійкості пшениці до посухи і високих температур на ювенільних етапах розвитку. Встановлено, що замочування насіння у водних розчинах синтетичних цитокінінів і ауксинів й комплексних регуляторів росту підвищує стійкість, стимулює ріст, життєздатність рослин пшениці та кукурудзи у післястресовий період. Для підсилення енергії проростання, схожості насіння кукурудзи і пшениці в умовах недостатнього зволоження й високої температури середовища запропоновано допосівне замочування насіння пшениці та кукурудзи у водних розчинах ПС-К, ПС-А-6.У рослин пшениці і кукурудзи за дії посухи й високих температур функціонує часова-просторова координація самоорганізації росту клітин поділом та розтягненням, яка забезпечує стабільний просторово неоднорідний розподіл клітин у відповідних тканинах. Меристеми - критичні тканини для виживання проростаючого насіння, ювенільних рослин кукурудзи і пшениці за дії посухи й високих температур, стійкість яких обумовлює життєздатність рослин під час дії стресу та відновлення у післястресовий період. Водозатримна здатність меристематичних тканин сортів пшениці виявляється в період проростання насіння та вегетативної стадії розвитку рослин. Меристематичні клітини пагонів і зачатків коренів проростаючого насіння пшениці й кукурудзи залишаються життєздатними після втрати до 90% води від початкової кількості, у висушеному стані знаходяться в вимушеному спокою, в якому здатні перебувати декілька місяців та виходять з нього через кілька годин після відновлення зволоження рослин. Функціонування меристем в період посухи у проростаючого насіння кукурудзи і пшениці до прориву листком колеоптиля обумовлюється їх водним статусом, а у рослин з фотосинтезуючими листками - величиною водного дефіциту листкових пластинок як донорів фотоасимілятів.
Вывод
У рослин пшениці і кукурудзи за дії посухи й високих температур функціонує часова-просторова координація самоорганізації росту клітин поділом та розтягненням, яка забезпечує стабільний просторово неоднорідний розподіл клітин у відповідних тканинах.
Водний і високотемпературний стреси спричиняють флуктуації ростових процесів з появою тимчасової нестабільності, яка переходить у новий впорядкований стабільний стан за слабкого водного стресу та підвищених температур або у відновний період після припинення дії стресових чинників.
Меристеми - критичні тканини для виживання проростаючого насіння, ювенільних рослин кукурудзи і пшениці за дії посухи й високих температур, стійкість яких обумовлює життєздатність рослин під час дії стресу та відновлення у післястресовий період.
Меристематичні клітини пшениці і кукурудзи зупиняють проліферацію за критичних рівнів дефіциту води та високотемпературного стресу з метою збереження клітинами репродуктивної здатності.
Застосування скринінгу сортів озимої пшениці, гібридів та ліній кукурудзи, який грунтується на детектуванні змін водного статусу меристем та проліферативної активності клітин, показало, що їх посухостійкість корелює з водозатримною здатністю меристем ювенільних рослин. Водозатримна здатність меристематичних тканин сортів пшениці виявляється в період проростання насіння та вегетативної стадії розвитку рослин.
Меристематичні клітини пагонів і зачатків коренів проростаючого насіння пшениці й кукурудзи залишаються життєздатними після втрати до 90% води від початкової кількості, у висушеному стані знаходяться в вимушеному спокою, в якому здатні перебувати декілька місяців та виходять з нього через кілька годин після відновлення зволоження рослин.
Функціонування меристем в період посухи у проростаючого насіння кукурудзи і пшениці до прориву листком колеоптиля обумовлюється їх водним статусом, а у рослин з фотосинтезуючими листками - величиною водного дефіциту листкових пластинок як донорів фотоасимілятів. Критичні для росту клітин величини водного дефіциту тканин варіюють у різних сортів і генотипів пшениці та кукурудзи.
Достресове збагачення насіння пшениці і кукурудзи синтетичними ауксинами й цитокінінами зменшує негативну дію водного та високотемпературного стресів, стимулює ростові процеси рослин у післястресовий період, підвищує схожість насіння.
Субкритичні високі температури гальмують перехід клітин меристем листків кукурудзи і пшениці до мітозу й слабкіше діють на інших етапах проліферативного процесу. Критичні високі температури зупиняють поділ клітин, але здебільшого не призводять до втрати ними проліферативної функції, яка відновлюється у післястресовий період.
Меристеми листків рослин озимої пшениці і кукурудзи на вегетативній стадії росту й розвитку відзначаються вищою стійкістю до водного стресу та високих температур порівняно до меристем коренів у тих же рослин. Первинні корені пшениці під час посухи гинуть і відновлюються з зачатків меристем в післястресовий період, а первинні корені кукурудзи здебільшого виживають за дефіциту води та продовжують ріст після поливу рослин.
Застосування регуляторів росту і додаткове забезпечення рослин азотом зменшує негативну дію субкритичних високих температур на проліферативні процеси в меристемах пагонів й коренів, довше підтримує мітотичну активність клітин меристем листків та коренів озимої пшениці.
Розроблено і запатентовано способи оцінки фізіологічної стійкості озимої пшениці до дефіциту води й високих температур на вегетативній стадії росту та розвитку, які грунтуються на використанні складових клітинного росту а також їх інтегрального прояву у вигляді ростової реакції.
Практичні рекомендації
Для застосування в селекційній роботі рекомендуються способи: оцінки жаростійкості сортів озимої пшениці шляхом пророщування насіння, підсушування проростків за оптимальної температури та визначення вмісту води в меристематичних тканинах пагона в післястресовий період /Декл.пат. України на винахід № 42371 А від 15.10.2001 р./;
оцінки посухостійкості сортів озимої пшениці шляхом пророщування насіння, підсушування проростків за оптимальної температури і визначення мітотичної активності клітин пагона після дії посухи та відновлення поливу / Декл.пат. України на винахід № 45097 А від 15.03.2002 р./;
оцінки жаростійкості сортів озимої пшениці шляхом пророщування насіння, прогрівання тридобових проростків /4 год., 45°С/, визначення величини відносного добового лінійного приросту і відношення пагонів та коренів дослідного до контрольного варіанту в післястресовий період / Декл.пат. України на винахід № 45879 А від 15.04.2002 р./;
відбору посухостійких сортів озимої пшениці, що передбачає пророщування насіння, підсушування проростків за оптимальної температури, одночасне вимірювання відносного добового лінійного приросту пагонів та кореня після відновлення поливу /Декл.пат. України на винахід № 45768 А від 15.04.2002 р./.
2. Для активізації ростових процесів, підвищення жаро- посухостійкості сортів озимої пшениці і гібридів кукурудзи на ранніх етапах їх онтогенезу пропонується передпосівна обробка насіння регуляторами росту полістимуліном К та полістимуліном А-6 (10-4М). Для підвищення жаростійкості озимої пшениці рекомендується допосівна обробка насіння водними розчинами препаратів Гарт, Дімекс, триман 1, етамон і гумат калію.
Список литературы
Григорюк І.П., Жук О.І. Ріст пшениці і кукурудзи в умовах посухи та його регуляція . - К.: Наук.світ, 2002. -118 с.
Шматько И.Г., Григорюк И.А., Жук О.И. Митотическая активность в меристемах пшеницы при повышении температуры // Физиология и биохимия культ. растений.- 1988.- 20, №4.- С.372-375.
Шматько И.Г., Жук О.И., Григорюк И.А. Митотическая активность листовых меристем пшеницы после водного стресса // Физиология и биохимия культ. растений. - 1991.-23, №5.- С. 499-503.
Шматько И.Г., Жук О.И. Деление и растяжение клеток в интеркалярной меристеме листа кукурузы при дефиците воды и повышенной температуре // Физиология и биохимия культ.растений.- 1998.- 30, №.1.- С.60-65.
Григорюк І.П., Жук О.І. Вплив синтетичних цитокінінів і ауксинів на проростання насіння озимої пшениці за умов високотемпературного стресу // Физиология и биохимия культ.растений.- 1998.- 30, №4. - С.247-252.
Григорюк І.П., Жук О.І. Проліферативна активність клітин меристем листка озимої пшениці після дії високотемпературного стресу // Доп. НАН України.- 1998.- №9.- С.175-177.
Жук О.І., Григорюк І.П., Гродзінський Д.М. Клітинний ріст рослин за умов водного стресу // Физиология и биохимия культ.растений.- 1999.- 31, №2.- С.83-92.
Жук О.І., Ярошенко О.А., Григорюк І.П. Вплив посухи і передпосівної обробки насіння синтетичними цитокінінами на водний і осмотичний потенціали та мітотичну активність інтеркалярної меристеми листка гібридів кукурудзи// Физиология и биохимия культ. растений.- 2000.- 32, №6. - С.494-499.
Жук О.І., Ярошенко О.А., Григорюк І.П., Ніколайчук В.І. Вплив полімерних похідних цитокініну і ауксину на проростання насіння гібридів кукурудзи та теосинте в умовах високотемпературного стресу // Науковий вісник Ужгородського державного університету. Серія: Біологія, 2000, №7.- С.69-72.
Жук О.І., Ярошенко О.А., Григорюк І.П. Реакція проростків гібридів кукурудзи і теосинте на водний стрес // Физиология и биохимия культ. растений. - 2001. - 33, №1. - С.46-51.
Жук О.І., Григорюк І.П., Роїк Л.В. Відновлення ростових процесів у проростків озимої пшениці після дегідратації та обробки насіння синтетичними цитокінінами // Физиология и биохимия культ.растений. - 2001.- 33, №3. - С.263-267.
Жук О.І., Григорюк І.П., Варавкін В.О., Булах А.А., Дядюша Л.М., Дульнєв П.Г. Ростова реакція проростків озимої пшениці на температурний стрес та обробку препаратом “Дімекс”// Физиология и биохимия культ.растений.- 2001. - 33, №6. - С. 485-489.
Жук О.І., Григорюк І.П., Варавкін В.О., Булах А.А., Дядюша Л.М., Дульнєв П.Г. Вплив препарату “Гарт” на ріст проростків озимої пшениці після температурного стресу // Физиология и биохимия культ.растений. -2002. - 34, №1.- С.58-62.
Жук О.І., Григорюк І.П. Водозатримна здатність тканин проростаючого насіння сортів озимої пшениці за дії наростаючої посухи // Наукові записки Тернопільського державного педагогічного університету імені Володимира Гнатюка. Серія: Біологія, 2002.- № 1/13. - С.45-48.
Григорюк І.П., Жук О.І. Ростові реакції проростків озимої пшениці на синтетичні ауксини за умов високотемпературного стресу // Наукові записки Тернопільського державного педагогічного університету імені Володимира Гнатюка. Серія: Біологія, 2002. - № 3(18). - Спеціальний випуск: Фізіологія рослин. - С.186-192.
Григорюк І.П., Жук О.І. Дія високої температури на мітоз та ростові процеси у озимої пшениці // Наукові записки Тернопільського державного педагогічного університету імені Володимира Гнатюка. Серія: Біологія, 2002. - №4/19. - С.48-55.
Жук О.І., Григорюк І.П. Динаміка мітозу в меристемах пшениці після дії посухи // Физиология и биохимия культ.растений. - 2003. -35, №1. - С.3-11.
Жук О.І., Роїк Л.В., Григорюк І.П. Модифікація ростової реакції озимої пшениці екзогенними ауксинами за високотемпературного стресу // Физиология и биохимия культ.растений. - 2003. - 35, №3. - С.200-204.
Григорюк І.П., Жук О.І. Динаміка мітотичної активності клітин меристем озимої пшениці за підвищених температур // Наукові записки Тернопільського державного педагогічного університету імені Володимира Гнатюка. Серія: Біологія, 2003. - №1. - С.32-36.
Григорюк І.П., Жук О.І. Активація ростових процесів проростків озимої пшениці синтетичними цитокінінами за умов високотемпературного стресу // Науковий вісник Чернівецького університету: Збірник наукових праць. - Вип. 169: Біологія. - Чернівці:”Рута”, 2003. - С.47-57.
Григорюк І.П., Жук О.І. Потенційна жаростійкість проростків озимої пшениці різних екотипів // Наукові записки Тернопільського державного педагогічного університету ім.Володимира Гнатюка, Серія: Біологія, 2003. - №2 (21). - С.24-27.
Декл. пат. № 42371 А Україна, МКВ 7 А01С1/00, А 01G 7/00. Спосіб оцінки посухостійкості озимої пшениці. О.І Жук, І.П. Григорюк. - Опубл. 15.10.2001, Бюл.№9.
Декл. пат. № 45097 А Україна, МКВ 7 А01G 7/00. Спосіб оцінки посухостійкості озимої пшениці. О.І Жук, І.П. Григорюк.- Опубл. 15.03.2002, Бюл.№3.
Декл. пат. № 45768 А Україна, МКВ 7 А 01G/00. Спосіб відбору посухостійких сортів озимої пшениці. О.І Жук, І.П. Григорюк- Опубл.15.04.2002, Бюл.№4.
Декл. пат. № 45879 А Україна, МКВ 7 А 01G/00. Спосіб оцінки жаростійкості сортів озимої пшениці. О.І Жук, І.П. Григорюк- Опубл.15.04.2002, Бюл. №4.
Шматько И.Г., Жук О.И. Влияние водного стресса на продолжительность митотического цикла меристем побега пшеницы // Материалы 1 Всесоюз.совещ. ”Клеточный цикл растений.”/сентябрь 1981 г., Канев/ - Киев: Наук.думка, 1983.- С.189-194.
Жук О.И. Выживаемость проростков пшеницы при различных уровнях оводненности меристематических тканей //Регуляция водного обмена растений Материалы УІІ Всесоюз. симп. (Киев, сент. 1981 г.,) - Киев: Наук. думка, 1984. - С.87-89.
Жук О.И. Изменение митотического индекса стеблевой меристемы пшеницы в восстановительный период после обезвоживания // Регуляторные механизмы физиологических процессов у растений: Материалы ІІІ Респ.конф.молодых исследователей. - Киев: Наук.думка, 1985.- С.114-116.
Шматько И.Г., Жук О.И. Состав популяции клеток меристем пшеницы при разной водообеспеченности // Регуляция клеточного цикла растений: Сб.научн.тр. - Киев: Наук.думка, 1985. - С.148-152.
Шматько И.Г., Жук О.И. Влияние водного стресса на пролиферативную активность стеблевых меристем пшеницы // Регуляция физиологических функций растений: Сб.научн.тр. - Киев: Наук.думка, 1986.- С.30-36.
Жук О.І. Відновлення мітотичної активності в меристемах пагона озимої пшениці після глибокого обезводнення // Актуальні проблеми фізіології водного режиму та посухостійкості рослин: Зб. наук.праць, присвяч. памяті д-ра біол.наук, проф. Шматька Івана Григоровича / НАН України. Ін-т фізіології рослин і генетики.- К.: ТОВ: ”Міжнар. фін. агенція”, 1997. -С.53-55.
Шматько И.Г., Жук О.И. Влияние водного дефицита на образовательные ткани растений // Материалы Всес. симп. ”Физиолого-биохимические механизмы регуляции адаптивных реакций растений и агрофитоценозов.” /Кишинев, 11-13 дек.1984 г./- Кишинев: Штиинца, 1984.- С.76-77.
Шматько И.Г., Жук О.И. Значимость отдельных факторов для ростовой реакции корня кукурузы на водный дефицит // Тез. докл. Второго Всесоюз. коорд. совещ. ”Физиолого - биохимические основы продуктивности кукурузы.” /Днепропетровск, 3-5 июля 1984 г. /.- Днепропетровск: Б.и., 1984. - С.5.
Жук О.І. Вплив водного стресу та підвищених температур на меристематичні тканини пшениці та кукурудзи // ІІ зїзд Укр. т-ва фізіологів рослин / Київ, 4-7 жовтня 1993 р./: Тез. доп.- К.: Б.в., 1993. - Т.1.- С.70.
Шматько І.Г., Жук О.І., Іванова О.П. Вплив підвищеної температури на ростові процеси пшениці при різному забезпеченні азотом // ІІ зїзд Укр. т-ва фізіологів рослин /Київ, 4-7 жовтня 1993 р./: Тез. доп. - К.: Б.в., 1993. - Т.2. - С.139.
Shmatko I.,Grigoryuk I., Shvedova O., Petrenko N, Tkachev V., Zhuk O. Plant genotypic response to water and high-temperature stresses // (Abstracts 10 th FESPP Congress ’’From Molecular Mechanisms to the Plant: an Integrated Approach’’); Plant Physiology and Biochemistry, Florence, Italy, Sept. 9-13, Gauthier-Villars, 1996.- P.255.
Жук О.И., Ткачев В.И., Григорюк И.А. Особенности роста клеток и пролиферация в меристемах растений приводном стрессе // Материалы Междунар.конф. по анатомии и морфологии растений, посвящ. 150-летию со дня рождения И.П.Бородина ( Санкт-Петербург, 2-6 июня 1997 г.)- Санкт-Петербург: Диада, 1997. - С.251.
Григорюк И.А., Шведова О.Е., Петренко Н.И., Ткачев В.И., Жук О.И., Ярошенко Е.А., Михальский Н.Ф., Нижник Т.П., Роик Л.В. Устойчивость растений к водному и высокотемпературному стрессам и способы ее повышения // Регуляция роста, развития и продуктивности растений (Материалы Междунар. научн. конф., Минск, 9-11 ноября, 1999 г.).- Минск: Б.и., 1999. - С.173-174.
Grigoryuk I.P., Zhuk O.I. Division and extension of cells in meristems under water deficit and high temperature // XXXI Annual Meeting (ESNA) 8-12 Sept. 2001. Chania: Book of Abstracts. - Chania, Create, 2001. - P.98.
Григорюк И.А., Жук И.В., Жук О.И. Регуляция ростовых процессов у пшеницы экзогенными цитокининами и ауксинами после теплового шока // Материалы III Междунар. науч. конф. “Регуляция роста, развития и продуктивности растений” (Минск, 8-10 октября 2003 г.). - Минск: ИООО “Право и экономика”, 2003. - С.201.