Увеличение абсолютных и относительных размеров мозгового отдела, повышение и округление свода как одни из отличительных особенностей строения человеческого черепа. Форма лицевого отдела - процентное соотношение полной высоты лица к скуловой ширине.
Аннотация к работе
С ним связаны капсулы органов чувств и филогенетически более молодые кости свода черепа и лица, окостеневающие на основе перепончатой соединительной ткани. Перепончатый череп у некоторых водных животных сохраняется на протяжении всей жизни, а у человека встречается только в эмбриональном периоде и после рождения в виде родничков и прослоек перепончатой ткани между костями. С формированием органов чувств и головного мозга на переднем конце тела и соответствующим преобразованием жаберных дуг в челюстную и подчелюстную дуги отделы позвонков хордальной части головы слились друг с другом и дали основу для черепа. Череп новорожденного имеет следующие характерные черты: · форма и размеры черепа, соотношение его частей значительно отличаются от черепа взрослого человека; К отличительным признакам черепа человека следует отнести увеличение абсолютных и относительных размеров мозгового отдела, повышение и округление свода, ротацию затылочной области черепа назад и вниз, разрастание верхней части чешуи затылочной кости, изменение положения затылочного отверстия, изгиб основания черепа, перестройку рельефа, сокращение лицевого отдела, укорочение неба и уменьшение выступания лица, грацилизацию нижней челюсти, изменение формы альвеолярных дуг с большим округлением их передних отделов, развитие подбородочного рельефа.
Введение
Развитие и сопоставление лицевого и мозгового черепа следует рассматривать отдельно, так как они имеют независимые эмбриональные зачатки, особенности строения и функции, хотя топографоанатомически находятся в тесных взаимоотношениях. В построении мозгового черепа принимает участие более древнее образование - основание черепа, проходящее хрящевую стадию развития. С ним связаны капсулы органов чувств и филогенетически более молодые кости свода черепа и лица, окостеневающие на основе перепончатой соединительной ткани. Основание и свод черепа принимают участие в формировании костного вместилища для центральной нервной системы и защищают головной мозг от повреждения.
1. Развитие мозгового отдела черепа
Кости основания черепа проходят три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.
Первичная сегментация в области головы у эмбрионов наблюдается только в затылочной части, где на уровне заднего мозга появляется скопление мезенхимы вокруг хорды. С ростом мозга развивается и окружающая его мезенхима; ее глубокий листок служит производным мозговых оболочек, а наружный - превращается в перепончатый череп. Перепончатый череп у некоторых водных животных сохраняется на протяжении всей жизни, а у человека встречается только в эмбриональном периоде и после рождения в виде родничков и прослоек перепончатой ткани между костями. В этот период развивающиеся полушария головного мозга не встречают препятствий со стороны перепончатого черепа.
На 7-й неделе внутриутробного развития наблюдается превращение перепончатой ткани основания черепа в хрящевую, а крыша и лицевая его часть остаются перепончатыми. Хрящевая ткань основания черепа разделяется на черепные перекладины, лежащие впереди хорды-прехордально, и по краям хорды - парахордальные пластинки и капсулы органов чувств. В этот период развития черепа кровеносные сосуды и нервы прорастают его хрящевое основание и принимают участие в формировании будущих отверстий, щелей и каналов костей основания черепа. Черепные перекладины и парахордальные пластинки срастаются в общую пластинку, которая имеет отверстие на месте будущего турецкого седла, находящегося около переднего конца хорды. Через это отверстие проходят клетки задней стенки глотки, формирующие переднюю долю гипофиза. Общая хрящевая пластинка также срастается с обонятельными, глазными и слуховыми капсулами и с перепончатой крышей черепа. Передний конец хрящевого основания черепа преобразуется в вертикальную пластинку между обонятельными капсулами в виде будущей носовой перегородки.
Позднее, на 8-10-й неделе внутриутробного развития, в хрящевом основании и крыше перепончатого черепа возникают костные точки.
2. Развитие лицевого отдела черепа
Процесс формирования лицевого черепа прослеживается у эмбриона человека и нижестоящих видов животных. На примере развития черепа можно убедиться, что человек прошел сложный путь эволюционного развития от водного предка до наземного животного. Доказано, что голова представляет преобразованный передний конец тела, который до развития центральной нервной системы имел такое же строение, как и все тело, и был сегментирован. С формированием органов чувств и головного мозга на переднем конце тела и соответствующим преобразованием жаберных дуг в челюстную и подчелюстную дуги отделы позвонков хордальной части головы слились друг с другом и дали основу для черепа. Следовательно, прехордальная и парахордальные пластинки являются преобразованными частями осевого скелета.
Развитие костей лица необходимо рассматривать и сопоставлять с развитием и строением костей водных животных. У них на протяжении всей жизни сохраняется жаберный аппарат, а у эмбриона человека его зачатки существуют сравнительно короткое время. У человека и млекопитающих в стадии развития перепончатого основания и свода черепа закладывается семь жаберных дуг. В этот период лицевой череп имеет много общих черт с черепом акулы. Различия заключаются в том, что у акулы имеется открытое сообщение между наружными и внутренними жаберными карманами. У эмбриона человека жаберные щели закрыты соединительной тканью. В дальнейшем из жаберных дуг образуются различные органы.
Таким образом, из жаберного аппарата развивается только часть костей лицевого черепа (нижняя челюсть, подъязычная кость, слуховые косточки).. Развитие черепа в постнатальном периоде
Особенности строения черепа новорожденного. Череп новорожденного имеет следующие характерные черты: · форма и размеры черепа, соотношение его частей значительно отличаются от черепа взрослого человека;
· число костей больше, чем у взрослого;
· между костями крыши и основания черепа наблюдаются значительные прослойки перепончатой соединительной ткани и хряща.
Череп новорожденного очень эластичен, так как многочисленные части костей соединены одна с другой прослойками соединительной ткани. Эта особенность, несомненно, облегчает приспособление головки плода к костно-фиброзному кольцу малого таза женщины во время родов, когда наблюдается захождение краев теменных костей по средней линии друг на друга, а также чешуи лобной и затылочной костей на теменные кости. В результате межтеменной и переднезадний диаметры уменьшаются, увеличивается продольный размер головки. Окружность головы составляет 34 см, объем у мальчиков - 375 - 380 см3, у девочек-350-360 см3.
Размеры черепа новорожденного: Расстояние между буграми теменных костей - 9,5 см.
Расстояние между наружными слуховыми проходами - 8 см.
Затылочно-лобный размер - 11,5 см.
Затылочно-подбородочный размер - 16 см.
Из этих размеров следует, что во время родов головка не должна проходить затылочно-подбородочным размером через родовые пути, в противном случае возникают осложнения.
При рассмотрении черепа новорожденного спереди отмечается значительное развитие мозговой части черепа по сравнению с лицевой, что составляет 65% длинника головы. Лицевой череп короткий и широкий, в нем хорошо развиты глазницы. Это обусловлено тем, что глазное яблоко и вспомогательный аппарат глаза хорошо развиты и подготовлены для восприятия световых раздражений. Верхняя челюсть, имеющая зачаток воздухоносной пазухи и лишенная альвеолярного отростка, малых размеров. Это в свою очередь оказывает влияние на размеры полости носа и носоглотки, которые представлены в виде узкой щели. Только с включением акта сосания и дыхания увеличивается функция мышц, что вместе с пищей и воздухом оказывает формообразующее влияние на кости черепа.
Черепно-мозговые полости заметно отличаются от полостей черепа взрослого. Костная ткань наружного слухового прохода отсутствует и барабанная полость со слуховыми косточками, заключенными в соединительную ткань, находится под кожей.
Глазница имеет форму четырехугольной пирамиды с округлым входом, диаметр его 25-27 мм (у взрослого 35-40 мм). Верхняя и нижняя глазничные щели широко открыты. Между костями, образующими глазницу, располагаются заметные прослойки соединительной ткани. Ввиду плохого развития глазничной пластинки решетчатой кости медиальная стенка выражена слабо.
Полость носа представлена щелью высотой 18 мм и шириной 7 мм на уровне нижнего носового хода; на уровне верхнего - ширина 3 мм (у взрослого соответственно 54, 15 и 10 мм). Со средним носовым ходом сообщается зачаток воздухоносной пазухи верхней челюсти. Другие пазухи и ячейки решетчатой кости отсутствуют.
Крыловидно-небная ямка выражена хорошо, имеет сообщение с пятью широкими каналами.
Височная ямка ограничена с медиальной стороны чешуей височной кости и большим крылом клиновидной кости. Глубина ямки на уровне скулового отростка 12 мм, у взрослого в 2 раза больше, хотя другие размеры черепа взрослого превосходят размеры черепа новорожденного в несколько раз. Это косвенно свидетельствует о том, что жевательная височная мышца уже достаточно крупная и хорошо развита.
Многие кости черепа новорожденного, представленные у взрослого в виде одной кости, состоят из отдельных частей. Эту особенность можно объяснить не только тем, что такой мозаичный череп легче приспосабливается к форме родового канала, но и тем, что он повторяет свое филогенетическое развитие. У всех животных, стоящих ниже человека, наблюдается большее число костей в черепе.
Между отдельными костями и их частями наблюдаются большие прослойки перепончатой соединительной ткани, называемые родничками. Прослойки между костями на основании черепа заполнены хрящом.
У новорожденного имеется шесть родничков. Снаружи они покрыты кожей и апоневрозом головы, со стороны полости черепа к ним прилегает твердая мозговая оболочка. В области родничков ощущается пульсация артерий мозга и оболочек, почему эти участки и называются пульсирующими, фонтанирующими. Величина и размеры родничков подвержены значительным колебаниям, зависящим от скорости окостенения костей черепа. По времени закрытия родничков можно судить о минеральном обмене и оценивать физическое развитие ребенка.
Передний родничок непарный, обычно ромбовидной формы, размером 3,5x2,5 см. Ограничен чешуей лобной кости и двумя теменными костями. Замещается костью в начале 2-го года жизни.
Задний родничок непарный, находится между чешуей затылочной кости и углами теменных костей, имеет треугольную форму с длинником в 1 см. Окончательное закрытие наблюдается к концу 2-го месяца после рождения.
Клиновидный родничок парный, неправильной прямоугольной формы, размером 0,8x1,2 см. Ограничен краем переднего нижнего угла теменной кости, чешуей лобной и височной костей, большим крылом клиновидной кости.
Сосцевидный родничок парный, несколько меньше предыдущего. В отличие от других родничков, бывает закрыт хрящом. Он располагается между нижним задним углом теменной кости, чешуей височной и затылочной костей. Клиновидный и сосцевидный роднички ранее закрывались на 3-м месяце после рождения. Теперь, ввиду феномена акселерации, все чаще присутствуют в черепе только у незрелых либо недоношенных новорожденных. Кроме того, встречались еще дополнительные роднички, которые закрывались в первые дни после рождения.
На основании черепа новорожденного различают между костями прослойки, заполненные хрящом (синхондрозы): · фиброзный синхондроз (парный), ограничен пирамидой височной кости и латеральными частями затылочной кости;
· синхондроз (парный), находится между верхушкой пирамиды и телом клиновидной кости;
· синхондроз (парный) между телом клиновидной и затылочной костей, в результате формируется скат;
· синхондрозы между отдельными частями затылочной кости.
Череп от момента рождения ребенка до конца жизни претерпевает большие изменения. Эти перестройки связаны с теми особенностями реакции соединительной ткани, в частности костей, которые наблюдаются в различные возрастные периоды жизни человека. Нас в первую очередь интересует не изменение внутренней структуры костей черепа, а преобразование его внешней формы, хотя оно наступает под влиянием перестройки архитектуры кости.
Изменения в черепе условно можно разделить на пять возрастных периодов.
Первый период (максимально активного роста) охватывает возраст от рождения до 7 лет. Характерен для него активный рост черепа. В первые 6 мес после рождения объем мозгового черепа увеличивается в 2 раза, углубляются черепные ямки. В связи с этим затылочная область выступает. Носовая полость за счет роста верхней челюсти также увеличивается в высоту до 22 мм. На первом году жизни исчезают хрящ в затылочной кости и перепончатая ткань свода черепа. Намечается формирование швов.
От 1 года до 2 лет объем мозгового черепа утраивается, а до 5 лет достигает 3/4 объема черепа взрослого человека. Наблюдается равномерный рост мозгового и лицевого черепа, голова становится шире. Основание черепа достигает такой формы, как у взрослого человека. Окончательно формируется диаметр большого затылочного отверстия. Благодаря росту зубов и альвеолярных отростков высота верхней и нижней челюстей увеличивается, что отражается на форме лица, ротовой и носовой полостей. Важным моментом является формирование швов, которые не только скрепляют отдельные, кости черепа, но и служат местом их роста в ширину.
Раннее закрытие трех основных швов крыши черепа(венечный, лямбдовидный и стреловидный) приводит к формированию конической формы головы.
Второй период (от 8 до 13-14 лет) характеризуется относительным замедлением роста костей черепа, хотя отмечается значительное увеличение полости носа, верхней челюсти и глазницы.
Третий период длится от начала полового созревания (14-16 лет)до 20-25 лет, когда заканчивается рост скелета. В этом возрасте развитие черепа завершается полностью. Лицевой череп относительно мозгового растет более интенсивно, особенно у мужчин. Увеличивается основание черепа не только в поперечном, но и в переднезаднем направлениях. Оформляются воздухоносные пазухи, бугры, выступы, надпереносье и борозды.
Четвертый период (26-45 лет) наиболее стабильный, когда изменения размеров черепа не происходит. Обычно в этот период наступает окостенение швов. У мужчин первым закрывается задняя часть сагиттального шва, у женщин - венечный шов. Затем закрываются сосцевидно-затылочный и ламбдовидный швы. Последним исчезает чешуйчатый шов. У долихоцефалов облитерация швов наступает раньше, чем у брахицефалов.
Пятый период продолжается от момента заращения швов (45 лет) до старости. Характерно для него заметное преобразование лицевого черепа, связанное с выпадением зубов. Отсутствие части или всех зубов приводит к атрофии костного вещества альвеолярных отростков верхней и нижней челюстей. В этом случае форма лица несколько напоминает форму лица новорожденного. Атрофия альвеолярных отростков костей отражается на перестройке твердого неба, нижней и верхней челюстей, суставной ямки и бугорка височной кости, скулового отростка и скуловой кости. У стариков толщина компактной пластинки и губчатого вещества кости уменьшается, череп становится легким, во многих костях (слезные, решетчатые, большие крылья клиновидной кости, барабанная часть височных костей); выявляются дополнительные полости вследствие резорбции костного вещества. Наоборот, чешуя лобной кости на фоне атрофии других костей черепа часто сохраняется и бывает толще. По химическому составу костная ткань у пожилых людей существенно отличается в сравнении с молодыми. При значительной резорбции органических веществ, перестройке архитектоники и увеличении содержания минеральных солей в костях они приобретают большую хрупкость, ломаются и трескаются при меньшем усилии по сравнению с костями молодого человека.
4. Особенности черепа человека, возрастная и индивидуальная изменчивость черепа
К отличительным признакам черепа человека следует отнести увеличение абсолютных и относительных размеров мозгового отдела, повышение и округление свода, ротацию затылочной области черепа назад и вниз, разрастание верхней части чешуи затылочной кости, изменение положения затылочного отверстия, изгиб основания черепа, перестройку рельефа, сокращение лицевого отдела, укорочение неба и уменьшение выступания лица, грацилизацию нижней челюсти, изменение формы альвеолярных дуг с большим округлением их передних отделов, развитие подбородочного рельефа.
Мозговой отдел.
По абсолютному и относительному развитию мозгового отдела черепа человек занимает исключительное положение среди приматов.
Емкость мозгового отдела составляет в среднем для мужчин 1350-1400 см3 (приводимые в литературе цифры несколько разнятся в зависимости от способа определения емкости). У женщин емкость черепа меньше в среднем на 10%. Групповые вариации емкости: примерно от 1200 до 1600 см3; индивидуальные колебания: 1000-2012 см3. Эти различия соответствуют вариациям массы мозга и в некоторой степени зависят от размеров тела - от длины больше, чем от веса.
При определении емкости черепа используются как прямые методы (с помощью различных сыпучих веществ, воды и др.), так и косвенные (по наружным или, что более точно, внутренним размерам черепа). Сейчас разработаны также методы определения емкости по данным цефалорентгенометрии. В основу расчетных формул кладутся тотальные размеры мозгового черепа: продольный (Д),поперечный (Ш) и высотный (В) диаметры.
Примеры формул для определения емкости: Для детей разного возраста рекомендуется формула: Е=(Rs-е)3, где Rs - радиус бипариетальной сферы, е - средняя толщина костей свода для каждой стадии постнатального онтогенеза.
Существуют формулы определения емкости, основанные на лицевых размерах или даже размерах других частей скелета. Все методы косвенных расчетов дают лишь приблизительные результаты.
Основные диаметры мозгового черепа имеют следующие вариации групповых средних (для мужчин): продольный - 167-198 мм, поперечный - 123-160 мм, высотный - 124-145 мм.
Особое значение в эволюции черепа человека имело абсолютное и относительное увеличение его высоты. Индекс высоты черепного свода составляет у современного человека 50-63; у палеоантропов - 39,1- 52,6; у архантропов - 24,6-41,2; максимум у шимпанзе равен 37,7.
Форма черепа. Основные индексы мозгового черепа выражают посредством трех его диаметров соотносительное развитие этого отдела в длину, ширину и высоту. Из них особое значение в краниологии имеет черепной указатель, представляющий процентное отношение поперечного диаметра к продольному. Его рубрикация: до 74,9 - долихокрания; 75,0-79,9 - мезокрания; 80,0 и больше - брахикрания.
Рис. 2. Долихо-, мезо- и брахикранный черепа в вертикальной норме
Групповые вариации указателя - 66-87 (мужчины), индивидуальная изменчивость много шире. Географическое распространение индекса достаточно пестрое, и расоводиагностического значения он не имеет, представляя интерес, прежде всего, для характеристики популяции. Внутри группы женщины имеют более высокий индекс, чем мужчины, а дети - более высокий, чем взрослые. В обоих случаях это объясняется большей связью с длиной тела продольного диаметра головы, по сравнению с поперечным, вариациями развития рельефа, а также характером роста основания и свода черепа. В утробном периоде форма черепа в 78% определяется как брахикранная.
Изучение близнецов показало, что диаметры головы и их отношения определяются генетическим фактором в меньшей степени, чем общий размер головы (сумма трех диаметров). Соотношение высоты черепа с длиной и шириной определяют высотно-продольный и высотно-поперечный указатели.
С увеличением в процессе эволюции массы мозга тесно связано не только повышение свода, но и изменение его формы (округление), выпрямление лба и расширение лобной кости. Для оценки конфигурации свода в сагиттальной плоскости используются линейные, дуговые и угловые размеры. Хордо-дуговые указатели лобной, теменной и затылочной костей определяются как процентное отношение прямолинейного расстояния между двумя точками к дуговому; они тем ниже, чем больше изгиб соответствующего компонента свода. Например, индекс изгиба теменной кости у современного человека равен в среднем 89,4 (88,6-91,9), у ископаемых гоминид он выше (90,3-98,0). Строение сагиттального свода черепа (например, по затылочно-теменному индексу) является одним из маркеров расовых различий.
С эволюцией мозга тесно связано и изменение размеров и конфигурации височной кости. У человека височная чешуя относительно высока и ее верхний край имеет округленные очертания; большое крыло основной кости занимает более высокое положение.
Сложной перестройке в ходе антропогенеза подверглась затылочная область черепа. В филогенезе гоминид происходили ротация и округление задней части черепа, разрастание верхней части затылочной чешуи. Изменилось положение большого затылочного отверстия. Оно образует у человека с плоскостью франкфуртской горизонтали острый угол, открытый назад, тогда как у понгид он открыт вперед. Групповые вариации существуют (от -7 до 16° у человека и от 19 до 45° у обезьян). По форме затылочное отверстие описывается как овальное (69-73%), круглое (18-23%) неправильное (8-9%).
Важный в таксономическом плане признак - изгиб основания черепа. Как правило, угол с вершиной в турецком седле и основанием у носо-лобного шва и переднего края затылочного отверстия не превышает у человека 150°, у понгид он обычно больше 170°. Изменение взаимного положения обоих отделов черепа сопровождалось перемещением затылочного отверстия к центральной вертикальной оси. Центр тяжести головы почти совпадает с вертикальной плоскостью, проходящей через суставные отростки, тогда как у понгид он лежит далеко кпереди от них.
Рельеф. Для современного человека типично отчетливое разделение надбровных дуг, расположенных по обе стороны от срединного возвышения (глабеллярной области) и так называемого надглазничного треугольника в области скулового отростка лобной кости. Степень развития рельефа лобной кости варьирует от почти полного его отсутствия до сильной выраженности, с распространением на надглазничный край или даже (в редких случаях) на область скулового треугольника при слиянии всех элементов рельефа. Последний вариант исключительно редок у современного человека.
В развитии рельефа существуют значительные возрастно-половые, индивидуальные и групповые вариации; характер его изменчивости принципиально одинаков у представителей всех рас. Наиболее информативным в конституциональном и популяционном анализе является выступание (толщина) надбровья. На развитие рельефа влияют многие факторы, в том числе генетический, эндокринный, биомеханический (действие жевательной мускулатуры, мимических мышц), характер ростовых процессов и др.
У человека, как и у других приматов, по-видимому, отсутствует внутренняя связь развития рельефа и образования лобных пазух. Средний возраст их появления в онтогенезе человека: 3,25 (муж.) - 4,58 года (жен.). Обычная форма треугольная в сагиттальном сечении, в отличие от трапециевидной у многих ископаемых гоминид. Пазухи подвержены значительной индивидуальной и, по-видимому, групповой изменчивости (связь с климатом).
В области развития затылочного рельефа типично его ослабление в латеральном направлении при формировании в центральной части наружного затылочного возвышения. У самцов понгид здесь находится затылочный гребень - место прикрепления мощного мышечно-связочного комплекса; у самок и молодых обезьян развивается округлое возвышение. На черепах многих ископаемых гоминид отмечен затылочный валик, возникающий, видимо, в результате слияния верхних и высших выйных линий. Возрастно-половая и индивидуально-групповая изменчивость затылочного рельефа человека значительна. Сагиттальный гребень на черепе современного человека никогда не наблюдается, а височные линии располагаются довольно низко по отношению к сагиттальному шву. Другая типичная черта черепа человека - значительное развитие сосцевидного отростка, особенно его свободного медиального края, а также латерального округления. У обезьян он отсутствует и даже у ископаемых гоминид обычно развит довольно слабо. Толщина костей свода варьирует от 1,9 (височная чешуя) до 7 мм (верхняя часть затылочной кости).
В целом для современного человека, сравнительно с ископаемыми гоминидами, характерно значительное утончение костей свода, что можно связать с общей грацилизацией его скелета.
Лицевой отдел.
Лицевой отдел черепа человека характеризуется уменьшением продольных и высотных размеров. Укорочение лица наблюдается и в эксперименте при выключении функции жевательных мышц, что подтверждает важную роль собственно функционального фактора для структуры всего лицевого отдела. Изменчивость измерительных признаков лицевого отдела черепа узконосых приматов, включая человека, выше, чем мозгового. Лицевой отдел черепа человека уменьшен и по сравнению с мозговым отделом.
Сопоставление развития этих отделов черепа производится разными способами. Планиметрический индекс (Штраца) представляет процентное отношение поверхности лицевого отдела черепа к поверхности мозгового отдела. Он определяется в боковой норме, граница обоих отделов проходит по линии носо-лобный шов - спинка турецкого седла - передний край затылочного отверстия. Указатель имеет таксономическую ценность при разграничении черепов человека и понгид. Его величина у человека обычно 25-45 и не свыше 55; у неандертальцев - 58,5-63,8; шимпанзе - 100-130, орангутана - 125-200. Объемный цереброфациальный указатель человека в 2,5-4 раза меньше, чем у шимпанзе. Используется также модуль цереброфациальных соотношений - процентное отношение произведений основных диаметров мозгового и лицевого отделов черепа. У современного человека этот индекс составляет в среднем 228, у палеоантропов и архантропов он ниже 200.
Основные диаметры лицевого отдела имеют следующие вариации групповых средних (для мужчин): полная высота 110-126 мм; верхняя высота 60-80 мм; скуловая ширина 120-150 мм.
Вертикальные и поперечные размеры лица проявляют лишь небольшую внутригрупповую корреляцию. Высота лица коррелирует с длиной тела больше, чем ширина, так что высокорослые индивиды, сравнительно с низкорослыми, и взрослые люди, сравнительно с детьми, имеют относительно более узкое лицо. Существуют межгрупповые различия в форме лица: низкое и узкое лицо характерно в целом для экваториальных антропологических типов. Очень крупный (высокий и широкий) лицевой отдел свойствен черепам многих ископаемых гоминид.
Форма лицевого отдела выражается процентным отношением полной (или верхней) высоты лица к скуловой ширине. Рубрикация первого индекса: до 84,9 - эурипрозопия; 85,0-89,9 - мезопрозопия; 90,0 и более - лептопрозопия (3). Рубрикация второго указателя: до 49,9 - эуриен; 50,0-54,9 - мезен; 55,0 и более - лептен (от греч. eurys - широкий, mesos - средний, leptos - тонкий, prosopon - лицо). Второй индекс чаще применяется в краниологии. Его групповые вариации - 48-58. Окончательные величины индексов устанавливаются после прорезывания всех зубов. У ребенка они меньше, чем у взрослого, а в старости (в связи с редукцией альвеолярных отростков) ниже, чем в зрелом возрасте.
Рис. 3. Формы лицевого черепа: эйрипрозопическая (А) и лептопрозопическая (Б) n - назион; gn - гнатион; zy - зигион (скуловая точка)
Вертикальная и горизонтальная профилировка. Уменьшение лицевого черепа сочетается у человека с укорочением неба и меньшим выступанием лица. Общий лицевой угол составляет в среднем 83,5°, у шимпанзе - 56°, индивидуальный максимум последнего (69°) не достигает наименьших групповых значений у человека. Эта черта сформировалась в филогенезе человека сравнительно рано: уже у синантропа общелицевой угол (84,5°) фактически совпадает со средним у современного человека. Групповые вариации угла в пределах 75-90° со следующей его рубрикацией: до 79,9е - прогнатия; 80,0-84,9° - мезогнатия; 85,0° и более - ортогнатия (от греч. gnathos - челюсть).
Рис. 4. Зависимость величины лицевого угла от челюстного аппарата: а - прогнатический тип черепа; б - лицевой угол и мезогнатический тип черепа; в - ортогнатический тип черепа. Краниометрические точки: 1 - назион; 2 - гнатион; 3 - порион; 4 - нормальная горизонталь
У человека существует лишь небольшая внутригрупповая связь углов средней и альвеолярной частей лица, так что альвеолярный прогнатизм может сочетаться с мезо- или даже ортогнатностью носового (среднего) отдела. Групповые (территориальные) вариации отмечены по степени альвеолярного прогнатизма, причем наименьшие значения этого угла отмечены у экваториальных групп. Дети в целом имеют более ортогнатное лицо, чем взрослые.
Степень уплощенности верхнего и среднего отделов лицевого скелета оценивается тригонометрически при помощи назо-малярного и зиго-максиллярного углов. Групповые вариации первого от 135 до 149°, второго - от 123 до 142°, причем наиболее низкие значения обоих углов (сильная горизонтальная профилировка) встречаются у европеоидных, а наиболее высокие (слабая профилировка) у монголоидных групп. Дополнительно определяется глубина клыковых ямок. Обычно они мельче на черепах со слабой горизонтальной профилировкой. В целом у детей профилировка слабее, чем у взрослых, а у женщин слабее, чем у мужчин (по данным на живых людях). Для многих ископаемых гоминид характерно сочетание сильной горизонтальной профилировки с мало выраженной клыковой ямкой.
У женщин относительная высота орбит (к высоте лица) больше, чем у мужчин, а у детей больше, чем у взрослых. Форма орбит выражается орбитным указателем, представляющим процентное отношение высоты орбит к их ширине. Рубрикация индекса следующая: до 75,9 - хамеконхия; 76,0-84,9 - мезоконхия; 85.0 и более - гипсиконхия. Групповые средние индекса: 74-93; у женщин он выше, чем у мужчин; у детей выше, чем у взрослых. У многих ископаемых гоминид глазницы абсолютно и относительно крупные.
Носовая область человека и обезьян существенно различается. При сходном в целом типе роста черепа человека и других приматов наблюдаются некоторые существенные локальные различия. Так, у человека отмечено выступание носа на фоне уменьшения общего прогнатизма, возникновение наружной носовой ости. У австралопитеков был еще «обезьяний профиль»: отсутствовало выступание носовых костей за профильную линию, хотя у некоторых из них уже развита наружная носовая ость. Образования, гомологичные ости, могут наблюдаться и у понгид.
Выступание переносья обычно оценивается симотическим и дакриальным указателями. Первый представляет процентное отношение высоты переносья на уровне наименьшей ширины носовых костей к этому размеру; его групповые вариации от 20 до 53 с минимальными значениями у экваториальных групп, для которых характерно более уплощенное переносье. Аналогичное направление вариаций существует и для дакриального индекса. На женских черепах оба указателя в среднем ниже, чем на мужских. Носовой индекс (процентное отношение наибольшей ширины грушевидного отверстия к его высоте) имеет следующую рубрикацию: до 46,9 - лепториния; 47,0-50,9 - мезориния; 51,0 и более - хамериния. Групповые вариации указателя: 42-60. Наиболее высокие его значения встречаются у экваториальных групп, очень низкие - у некоторых северных европеоидов и монголоидов (особенно у эскимосов). У женщин указатель больше, чем у мужчин, а у детей больше, чем у взрослых.
Таким образом, тенденция к прогнатизму в групповом масштабе связывается с невысоким и широким носом. Для ископаемых гоминид типичен абсолютно и относительно широкий носовой отдел черепа (хамериния или гиперхамериния).
Частично различия в строении черепа (высота и выступание носа, носовой индекс, черепной указатель и др.) могут объясняться климатической адаптацией. Межгрупповые вариации у больших рас наиболее выражены в строении верхней челюсти (длина альвеолярной дуги, длина и ширина неба, средняя ширина лица и т. д.).
Нижняя челюсть. Для современного человека типично уменьшение массивности нижней челюсти, отражающее общую редукцию жевательного аппарата. Масса нижней челюсти в процентах от массы остальных костей составляет у человека около 15, у гориллы - 40-46. Сокращение длиннотных размеров лица отразилось как на форме самой нижней челюсти (укорочение и расширение), так и на конфигурации альвеолярных дуг. Характерно большее округление их передних отделов с абсолютным и относительным утончением альвеолярных отростков. Форма зубной дуги в основном бывает эллиптической; на верхней челюсти она обычно почти параболическая, на нижней - гиперболическая. Особый интерес представляют преобразования симфизиальной области - увеличение угла ее наклона к альвеолярной плоскости и возникновение подбородочного возвышения. У современного человека передняя пластинка направлена сзади и сверху вперед и вниз, у обезьян она имеет обратное направление.
Формирование характерного контура этого отдела нижней челюсти связано с возникновением выступающей треугольной площадки, обычно в виде единичного подбородочного выступа, но нередко и со множественными симметричными возвышениями. У человекообразных обезьян нижний отдел симфиза лишен рельефа, располагается почти горизонтально, образуя так называемую «обезьянью» (базальную) пластинку, отсутствующую у человека. Возникновение подбородка объясняют неравномерной редукцией жевательного аппарата, преобразованием общей формы основания черепа, характером смены зубов, развитием членораздельной речи и др. С внутренней стороны симфиза у человека имеется возвышение в месте прикрепления подбородочноязычной и подбородочно-подъязычной мышц (двойная подбородочная ость). У обезьян в связи с иным характером прикрепления мышц образуется ямка. У ископаемых людей наблюдаются оба варианта. Варьирует и морфология подбородочного отверстия; у человека оно обычно одиночное, у ископаемых гоминид варианты одиночного и множественного отверстия не показывают связи с таксономическим положением формы. Гоминидный вариант нижнечелюстного сустава - глубокая суставная ямка с малым переднезадним диаметром и развитыми суставным и позадисуставным бугорками. Увеличение глубины сочленовной ямки связано со значительным размахом движений нижней челюсти в вертикальном направлении, что прослеживается и в онтогенезе. К старости ямка снова уплощается; у мужчин ее глубина больше, чем у женщин.
Эпохальные изменения черепа. Изменения формы черепа во времени отличаются темпом, направлением и степенью выраженности. У палеолитических гоминид черепа обычно долихоидные. Начиная с неолита (мезолита), но особенно на протяжении последнего тысячелетия в ряде областей земного шара отмечается тенденция повышения черепного указателя (брахикефализация). По-видимому, в Восточной Европе и Западной Азии этот процесс шел быстрее, чем в Западной Европе, а в центральных районах Европы и Азии быстрее, чем в северных и южных. Вместе с тем в течение последнего столетия во многих регионах с высоким головным указателем отмечается процесс дебрахикефализации. По-видимому, эпохальные изменения в форме черепа в наибольшей мере связаны с наследственными факторами (смешение, гетерозис, сдвиг доминантности генов, прямо или косвенно влияющих на рост мозгового черепа); возможна роль акцелерации. Эпохальные изменения лицевого отдела и нижней челюсти проявляются преимущественно как тенденция к грацилизации, наблюдающаяся с мезолита (и даже ранее), главным образом в Европе и Азии. Все эти колебания, однако, не затрагивают основ видового «сапиентного комплекса» черепа человека, сформировавшегося уже к верхнему палеолиту.
Варианты строения. Дискретные признаки. Поскольку в онтогенезе существует множественность закладок и сложность окостенения многих черепных костей, значительная часть вариантов и аномалий развития черепа связана с нарушениями в ходе окостенения.
Метопизм - сохранение лобного шва во взрослом состоянии - типичен для лемуров, редок у обезьян, у человека его частота варьирует от 0 до 33%. Наиболее высокие значения (свыше 10%) наблюдаются в Закавказье, на Ближнем Востоке, в Северной Африке и некоторых районах Юго-Восточной Азии.
Рис. 5. Варианты метопического шва
Рис. 6. Межтеменная кость
Кость инков - гомолог межтеменной кости некоторых млекопитающих - встречается от 0 до 20%.
Раздвоенная скуловая кость, известная как «кость японцев» или «кость айнов», встречается в 0-16,7% случаев, причем в монголоидных группах, видимо, несколько чаше, чем в других.
Значительные вариации связаны с областью птериона, где в височной ямке сходятся лобная, теменная, височная кости и большое крыло основной. У приматов в целом установлено 16 типов птериона. Обычный для человека вариант - теменно-основной птерион с разделением лобной и височной костей. Напротив, у узконосых обезьян (исключая азиатских человекообразных) чаще наблюдается лобно-височный птерион. У человека этот вариант отмечен в 0,9-9,8% случаев. Он обусловлен наличием лобного отростка височной кости или (очень редко) височного отростка лобной кости. Еще один вариант птериона - стенокротафия, или Х-образный птерион (1-8%), состоит в схождении всех четырех костей в одной точке.
Родничковые кости (или большие вормиевы) развиваются в перепонч