Ареалы распространение палеарктических видов-двойников Drosophila группы virilis, обитающих в природных популяциях. Электрофоретический ключ для типировки взрослых особей. Ферменты, количество локусов, использованные для анализа видов-двойников Drosophila
Аннотация к работе
Представители этой группы двойниковых видов успешно использовались в качестве модельной системы для изучения процессов видообразования (Patterson, Stone, 1952; Майр,1963; Гончаренко и др., 1989), генетики развития (Корочкин и др., 1975), молекулярной эволюции (Nei, 1971; Throckmorton, 1982; Spicer, Bell, 2002), а также таксономии и систематики (Гончаренко, Емельянов, 1990; Goncharenko, Emeljanov,1992).Ареалы распространение палеарктических видов-двойников Drosophila группы virilis обитающих в природных популяциях на территории России, Беларуси и сопредельных стран, а также месторасположение проанализированных популяций показаны на рис. По данному виду проанализированы особи из 3 популяций (Украина - Закарпатье, Россия - Краснодарский край). Особи D. lummei взяты для анализа из 7 популяций (Молдавия, Беларусь, Финляндия, Россия - Краснодарский край, Московская и Новосибирская обл.). D. montana Stone, Griffen, Patterson, по-видимому, имеет типичный бореомонтанный ареал. Выборка особей этого вида была сделана в 4 популяциях (Украина - Карпаты, Россия - Краснодарский край, Карелия, Камчатка). Подвид D. littoralis littoralis Meigen исследован в 20 популяциях (Украина, Беларусь, Финляндия, Кыргызстан, Россия - Карелия, Алтай, Московская и Новосибирская обл.,).В ходе электрофоретического исследования особей пяти видов Drosophila группы virilis из 47 природных популяций удалось выявить 89 различных электрофоретических вариантов. В результате проведенного нами всестороннего генетического анализа было установлено, что эти 89 электрофоретических вариантов, выявленных по 11 ферментным системам у представителей Drosophila группы virilis, находятся под генетическим контролем 15 локусов. Наглядное изображение электрофоретических спектров диагностических локусов кислой фосфотазы-1, эстеразы и малик энзима у исследованных видов Drosophila группы virilis с выявленными электрофоретическими вариантами приведено на рис. При анализе особей шести видов оказалось, что локусы Fum, ?-Gpdh, m-Mdh являются мономорфными поскольку по этим генам у всех видов группы virilis найден только один аллель. Эти аллопатрические подвиды (Гончаренко и др., 1989) существенно различаются по трем генам Me, ?-Est-2, ?-Est-3, хотя даже в этом случае качественного уровня разница между подвидами достигла только по локусу Me (табл.2).Ранее предпринимались попытки построения электрофоретических ключей, которые позволяют быстро и надежно устанавливать видовую принадлежность отдельных особей (Miles, 1979; Berlocher, 1980; Hovard, Furth, 1986; Menken, Ulenberg, 1986). На основании представленного выше электрофоретического анализа изоферментов нами составлен точный и относительно недорогой определительный ключ, позволяющий легко и быстро идентифицировать особей пяти палеарктических видов-двойников Drosophila группы virilis. 2) хорошо видно, что локус Adh делит виды на две группы. К первой относятся виды, входящие в филаду virilis - D. lummei и D. virilis, у которых встречается только аллель 1.00. Ген, кодирующий фосфоглюкомутазу, является наиболее изменчивым из трех локусов, тем не менее он позволяет нам легко отличить особей D. virilis, гомозиготных или гетерозиготных только по аллелям 1.00 и 1.20, от представителей D. lummei, гомозиготных по аллелю 0.80 или гетерозиготных по аллелям 0.80/1.00.Таким образом, проведен анализ генетико-эволюционных и таксономических взаимоотношений у видов-двойников Drosophila группы virilis, обитающих в природных популяциях Палеарктики, с использованием генов, кодирующих различные изоферменты, который показал, что, в ходе электрофоретического исследования особей шести представителей Drosophila группы virilis из 47 природных популяций удалось выявить по 11 ферментным системам 89 различных электрофоретических вариантов, находящихся под генетическим контролем 15 локусов.
План
Содержание
Введение
1 Материалы и методы
2 Результаты и обсуждение
3 Электрофоретический ключ для типировки взрослых особей
Заключение
Литература
Введение
Более полувека виды-двойники Drosophila группы virilis являются одними из основных объектов для различных генетических исследований. Представители этой группы двойниковых видов успешно использовались в качестве модельной системы для изучения процессов видообразования (Patterson, Stone, 1952; Майр,1963; Гончаренко и др., 1989), генетики развития (Корочкин и др., 1975), молекулярной эволюции (Nei, 1971; Throckmorton, 1982; Spicer, Bell, 2002), а также таксономии и систематики (Гончаренко, Емельянов, 1990; Goncharenko, Emeljanov,1992). В пределах группы virilis в настоящее время насчитывается 14 видов-двойников, которые подразделяются на две филады - филада virilis и montana. Несмотря на то, что виды Drosophila группы virilis широко использовались в генетических экспериментах многие вопросы касающиеся таксономических и эволюционно-филогенетических взаимоотношений между ними остаются предметом дискуссий.
Целью данной работы является анализ генетико-эволюционных и таксономических взаимоотношений у видов-двойников Drosophila группы virilis, обитающих в природных популяциях Палеарктики с использованием генов, кодирующих различные изоферменты.
Вывод
Таким образом, проведен анализ генетико-эволюционных и таксономических взаимоотношений у видов-двойников Drosophila группы virilis, обитающих в природных популяциях Палеарктики, с использованием генов, кодирующих различные изоферменты, который показал, что, в ходе электрофоретического исследования особей шести представителей Drosophila группы virilis из 47 природных популяций удалось выявить по 11 ферментным системам 89 различных электрофоретических вариантов, находящихся под генетическим контролем 15 локусов. Проанализированы диагностические гены. Наиболее информативными оказались локусы Me, Acph-1, Pgm, ?-Est-2 и ?-Est-3. Для точной оценки уровня генетической дифференциации видов-двойников Drosophila группы virilis использован коэффициент генетической дистанции Неи. Составлен точный и относительно недорогой электрофоретический ключ, позволяющий легко и быстро идентифицировать особей пяти палеарктических видов-двойников Drosophila группы virilis.
Список литературы
1. Гончаренко Г.Г. Аллозимная диагностика видов-двойников Drosophila группы virilis // ДАН СССР. - 1987. - Т. 295. N 4. - С. 976-980.
2. Гончаренко Г.Г., Емельянов И.М. Электрофоретический ключ для типировки взрослых особей двойниковых видов Drosophila группы virilis, обитающих в Палеарктике // Докл. АН СССР. - 1990. - Т. 313. N 2. - С. 448-452.
3. Гончаренко Г.Г., Митрофанов В.Г., Катохин А.Н. Изучение биохимического полиморфизма у Drosophila imeretensis в природных популяциях Краснодарского края // Генетика. - 1984. - Т. ХХ. № 4. - С. 620-627.
4. Гончаренко Г.Г., Митрофанов В.Г., Корочкин Л.И., Савицкий Б.П. Первый этап видообразования у двух подвидов Drosophila группы virilis // ДАН СССР. - 1989. - Т. 304. № 2. - С. 448-451.
5. Левонтин Р. Генетические основы эволюции: Пер. с англ. М.: Мир, 1978. - 352 с.
6. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. Пер. с англ. М.: Мир, 1968. - 462 с.
7. Anderson W.W., Ayala F.J., Michod R.E. Chromosomal and allozymic diagnosis of three species of Drosophila.. // J. Hered., 1977. - vol. 68, p. 71-74.
8. Ayala F.J., Powell J.R. Allozymes as diagnostic characters of sibling species of Drosophila// Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1972. V. 69. - P. 1094-1096.
9. Berlocher S.M. An electrophoretic key for distinguishing species of the genus Rhagoletic (Diptera; Tephritidae) as larvae, pupae or adults // Ann. Entomol. Sos. Amer. 1980. - Vol.73. - P.131-137.
10. Geiger H., Scholl A. Systenatic and evolution of Holarctic Pierinae (Lepidoptera). An enzyme electrophoretic approach // Experientia. - 1985, vol. 41, p. 24-29.
11. Goncharenko G.G., Emelianov I.M. An electrophoretic key to adult members of the sibling species belonging to the Drosophila virilis group (Diptera, Drosophilidae) inhabiting Soviet Union and adjacent countries // Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. - 1992. - V. 30. - P. 281-286.
12. Goncharenko G.G., Mitrofanov V.G., Korochkin L.I. Localization of genes coding for biochemical traits on the second chromosome of Drosophila imeretensis Sokolov (D. littoralis Meigen)// Biochemical Genetics. - 1985. - V. 23. N 3-4. - P. 329-335.
13. Hovard D.J., Furth D.G. Review of the Allonemobius fasceatus (Orthoptera: Grillidae) comlex with the description of two new species separated by electrophoresis, songs and morphometrics. Ann. Entomol. Soc. Am. 79, 1986. - p. 472-481.
14. Kojima K., Gillespie J., Tobari Y.N. A prophile of Drosophila species enzymes assayed by electrophoresis. I. Nurmber of alleles, heterozygosites and lincage disequilibrium in glucose-metabolizing systems and some other enzymes. - Biochem. Genet. - 1970. - Vol.4. - N4. - P.627.
15. Korochkin L.I. Genetic control and development expression of esterase isozymes in Drosophila of the virilis group. In C. Markert [ed.], 3.ISOZYMES: Developmental biology. Academic Press Inc., London. - 1975. - P. 99-117.
16. Lakovaara S., Saura A., Lankinew P., Pohjola L., Lokki P. The use of isoenzymes in tracing evolution and in classifying Drosophilidae // Zool. Scr., 1976. V.5. - P.173-179.
17. Menken S., Ulenberg S. Allozymatic diagnosis of four economically important Liriomyza species (Diptera, Agromyzidae). - Ann. appl. Biol., 1986, vol. 109. - p. 41-47.
18. Miles S. A biochemical key to adult members of the Anopheles gambiae group of species (Diptera: Culicidae). J. Med. Entomol. 15, 1979. - p. 297-299.
19. Nei M. Interspecific gene differences and evolutionary time estimated from electrophoretic data on protein identity // Am. Nat. 1971. V. 105. - P. 385-398.
20. Nei M. Genetic distance between populations // Am. Nat. 1972. V. 106. - P. 283-292.
21. Nei M. Molecular Population Genetics and Evolution // Amsterdam: Holland Press, 1975. - 278 p.
22. Patterson S.T., Stone W.S. Evolution in the genus Drosophila N. Y.: MCMILLAN. - 1952 - P.610.
23. Pinsker W., Buruga J. Comparative study of allozyme variation in six species of the Drosophila obscura group. - 1982, vol.20, p.53-63.
24. Prakash S., Lewontin R. C., Hubby J. L. A molecular approach to the study of genic heterozygosity in natural populations. IV. Patterns of genic variation in central, marginal and isolated populations of Drosophila pseudoobscura // Genetics. 1969. V. 61. - P. 841-858.
25. Sneath P. H. A., Sokal R. R. Numerical Taxonomy: the Principles and Practice of Numerical Classification. San Francisco: W. H. Freeman, 1973. - 573 p.
26. Spicer G. S., Bell C.D. Molecular phylogeny of the Drosophila virilis species group (Diptera: Drosophilidae) inferred from mitochondrial 12S and 16S ribosomal RNA gene // Genes Ann. Entomol. Soc. Am. 95(2). - 2002. - P. 156-161.
27. Throckmorton L. H. The virilis species group In M. Ashburner and E. Novistky [eds,], The genetics and biology of Drosophila, vol. 3B. Academic, London. - 1982. - P. 227-297.