Анализ представительных выборок свиней породы ландрас и миниатюрных мини сибс. Диморфизм по массе новорожденных поросят. Закономерные различия в крупноплодности между хряками и свиноматками племенного ядра. Структуры разных популяций по крупноплодности.
Аннотация к работе
Масса новорожденного поросенка (крупноплодность) является признаком, который фиксируется в документах зоотехнического учета, но не подвергается искусственному отбору, потому что стандарты бонитировки для него не предусмотрены [1]. Такое отношение к данному признаку со стороны селекционеров вполне оправданно, так как по времени проявления он наиболее отдален как от конечного продукта товарного свиноводства (количества полученной от особи продукции), так и от времени отбора племенного молодняка в ремонт. По данным NCBI Map Viewer [2], в генетическом контроле массы поросенка при рождении участвует 101 локус количественных признаков ^ТЪ), из которых для 7 показана связь непосредственно с различиями по массе при рождении. Еще для 18 локусов показана связь с различиями по массе в более поздний период (3, 10, 13, и 22 недели). Цель настоящего исследования состоит в дальнейшем изучении биологии свиньи: поиске полового диморфизма по массе при рождении, анализе обнаруженных различий поросят разного пола, генетических и селекционных аспектов данного признака, характерных для сравниваемых популяций разного направления продуктивности.Логика селекционного процесса, у миниатюрных свиней направленного на уменьшение конечного размера животных, должна была привести к тому, что самцы, отобранные для воспроизводства, при рождении мельче самок или, при отсутствии положительной связи между массой при рождении и ростом в постнатальный период, эти различия в репродуктивном ядре должны быть такими же, как и в популяции. У ландрасов средняя для популяции масса новорожденных разного пола составляет 91,23 % ^ = 7,20, Р<0,001) для самцов и 92,05 % ^ = 13,01, Р<0,001) для самок от массы особей соответствующего пола, включенных в репродуктивное ядро. Таким образом, у ландрасов отношение средней для популяции массы новорожденной особи к массе особи репродуктивного ядра соответствующего пола мало отличается для самцов и самок (разница менее 1 %), а у минисибс это отличие выражено более существенно (разница более 5 %), т. е. превышение средней массы новорожденных особей, включенных в репродуктивное ядро, над значениями, средними для популяции, оказалось больше там, где искусственный отбор направлен на уменьшение размеров полновозрастного животного. Класс признака Ландрас Мини сибс популяция в целом репродуктивное ядро популяция в целом репродуктивное ядро самцы самки самцы самки самцы самки самцы самки Руководствуясь данными литературы о связи массы при рождении с жизнеспособностью [5], каждую из анализируемых выборок можно разделить на три класса: особи с массой при рождении менее 0,6 кг, особи с массой от 0,6 до 1,7 кг и особи с массой более 1,7 кг (см. табл.При анализе представительных выборок свиней породы ландрас и миниатюрных мини сибс впервые выявлен половой диморфизм по массе новорожденных поросят.
Вывод
Исследование показало наличие полового диморфизма по массе при рождении в обеих популяциях. У ландрасов средняя масса самок при рождении статистически значимо ниже массы самцов, тф = 14,20, Р<0,001) и составляет 96,74 % от нее (табл. 1). Различие, в сущности, незначительно (меньше 3 %), поэтому достоверно установить факт его существования стало возможным только благодаря внушительным объемам выборок особей разного пола (более 18 тыс. особей в каждой). Аналогичное различие между новорожденными особями разного пола наблюдается и у мини сибс, но в этом случае превышение массы самцов над массой самок меньше, чем у ландрасов (средняя масса самок составляет 98,66 % от массы самцов) и статистически незначимо = 1,53). Однако утверждать, что в одной из исследованных популяций присутствует, а в другой отсутствует связь пола с исследуемым признаком, представляется неправомерным, так как объемы выборок самцов и самок мини сибс более чем в 10 раз меньше объемов соответствующих выборок ландрасов, и, очевидно, для решения поставленной задачи недостаточны.
Меж половые различия по массе при рождении сохраняются и даже усиливаются при сравнении животных, отобранных в эффективную часть популяции (репродуктивное ядро, или воспроизводящий состав стада). Сравнения показали, что у особей эффективной части исследуемых популяций превышение самцов над самками по живой массе при рождении увеличилось (см. табл. 1), став статистически значимыми и у мини сибс. В эффективной части популяции ландрасов средняя масса самок при рождении составляла 95,91 % от средней массы самца (^ = 3,06, Р<0,01), в эффективной части популяции мини сибс - 92,11 % ^ = 2,06, Р<0,05). Данное явление свидетельствует, что искусственный отбор, направленный у мини сибс на уменьшение размеров полновозрастных животных, не повлиял на различие между самцами и самками по массе при рождении. У домашних свиней отбор по основному секционируемому признаку всегда более строг среди самцов, чем среди самок, хотя бы просто потому, что в воспроизводящем составе хряков требуется в несколько раз меньше, чем свиноматок. Логика селекционного процесса, у миниатюрных свиней направленного на уменьшение конечного размера животных, должна была привести к тому, что самцы, отобранные для воспроизводства, при рождении мельче самок или, при отсутствии положительной связи между массой при рождении и ростом в постнатальный период, эти различия в репродуктивном ядре должны быть такими же, как и в популяции. В реальности у мини сибс наблюдается совершенно противоположная картина: у особей репродуктивного ядра превышение самцов над самками по массе при рождении усилилось (см. табл. 1). ландрас свинья диморфизм новорожденный
В обеих изучаемых популяциях у особей репродуктивного ядра живая масса при рождении статистически значимо выше, чем у особей соответствующего пола в популяции в целом (см. табл. 1). У ландрасов средняя для популяции масса новорожденных разного пола составляет 91,23 % ^ = 7,20, Р<0,001) для самцов и 92,05 % ^ = 13,01, Р<0,001) для самок от массы особей соответствующего пола, включенных в репродуктивное ядро. У мини сибс эти цифры равны 82,74 (^ = 5,59, Р<0,001) и 88,62 % (^ = 4,46, Р<0,001) соответственно. Таким образом, у ландрасов отношение средней для популяции массы новорожденной особи к массе особи репродуктивного ядра соответствующего пола мало отличается для самцов и самок (разница менее 1 %), а у минисибс это отличие выражено более существенно (разница более 5 %), т. е. превышение средней массы новорожденных особей, включенных в репродуктивное ядро, над значениями, средними для популяции, оказалось больше там, где искусственный отбор направлен на уменьшение размеров полновозрастного животного. Для выяснения причин этого парадокса были построены распределения особей по классам признака (табл. 2).
Таблица 2. Распределение особей по классам признака
Класс признака Ландрас Мини сибс популяция в целом репродуктивное ядро популяция в целом репродуктивное ядро самцы самки самцы самки самцы самки самцы самки
0,2 0 1 0 0 2 2 0 0
0,3 4 5 0 0 17 20 0 0
0,4 21 23 0 0 86 97 0 3
0,5 42 73 1 2 239 243 0 3
0,6 88 116 2 2 336 343 2 16
0,7 160 214 3 2 362 318 17 15
0,8 297 356 2 12 257 218 10 20
0,9 662 778 6 22 151 129 15 14
1,0 1930 2390 17 86 77 64 5 6
1,1 1763 1984 10 82 13 23 0 0
1,2 2608 2674 35 158 8 10 0 3
1,3 2926 2923 36 199 0 4 0 0
1,4 2150 2124 51 177 1 0 0 0
1,5 2007 1805 42 156 1 0 0 0
1,6 1088 1015 32 101 0 0 0 0
1,7 867 643 30 72 1 0 1 0
1,8 529 396 18 44 - - - -
1,9 261 190 12 22 - - - -
2,0 408 242 7 14 - - - -
2,1 93 65 2 13 - - - -
2,2 49 45 2 7 - - - -
2,3 38 25 1 4 - - - -
2,4 17 11 2 1 - - - -
2,6 9 11 1 4 - - - -
2,6 7 2 0 0 - - - -
2,7 0 1 0 1 - - - -
2,8 2 1 0 0 - - - -
3,0 2 0 0 0 - - - -
Оказалось, что если в популяции ландрасов в целом распределения самцов и самок по классам признака статистически значимо различаются (с2 = 233,25, d. f. = 27, P<0,001), то в популяции мини сибс это различие недостоверно (с2 = i7,8S, d. f. = 14). В репродуктивном ядре распределения самцов и самок по массе при рождении статистически значимы для обеих популяций (с2 = 38,34, d. f. = 21, P<0,05 и с2 = i8,54, d. f. = S, P<0,05 соответственно для ландрасов и мини сибс). Различия между распределениями новорожденных поросят по массе в популяциях в целом и распределениями особей соответствующего пола в репродуктивном ядре также статистически значимы (у ландрасов С2 = 98,25, d. f. = 25, P<0,001 и с2 = 204,1i, d. f. = 26, P<0,001 соответственно для самцов и самок; у мини сибс - с2 = 57,76, d. f. = i3, P<0,001 и с2 = 33,67, d. f. = ii, P<0,001).
Таким образом, результаты сравнения распределений особей по классам признака соответствуют результатам сравнения средних значений и дополняют их. В целом в репродуктивном ядре распределения смещены в сторону возрастания значений признака, при этом смещение сильнее выражено у самцов (рис. 1, 2).
При сравнении популяций ландрасов и мини сибс первое, что обращает на себя внимание - это отсутствие у миниатюрных свиней новорожденных особей с массой более 1,7 кг, притом что доля
Рис. 1. Распределение свиней породы ландрас в популяции и репродуктивном ядре по классам массы при рождении (вверху - распределение самцов, внизу - самок; жирная линия - распределение особей в популяции, тонкая линия - распределение особей в репродуктивном ядре; вертикальные штрих-линии - границы классов с низкой (2 % - при массе новорожденных менее 0,57 кг) и высокой (85 % - при массе новорожденных более 1,7 кг) сохранностью поросят в подсосный период)
Значение признака
В популяции ландрасов у самцов переместился модальный класс, у самок модальный класс остался на прежнем месте, но заметно увеличилась отрицательная асимметрия распределения (см. рис. 1). В популяции мини сибс распределения самцов и самок репродуктивного ядра сдвинуты вправо с перемещением модального класса (см. рис. 2).
В совокупности и средние значения признака, и его распределения показывают, что в популяциях домашних свиней действует отбор, вектор которого направлен в сторону увеличения массы новорожденных независимо от направления искусственного отбора по массе животных в более позднем возрасте. Причиной обнаруженных различий между репродуктивным ядром и популяцией в целом может быть описанная в литературе связь между массой новорожденного поросенка и его выживаемостью в подсосный период. Так, для поросят с массой при рождении более 1700 г вероятность дожить до отъема составляет 85 %, с массой i 135-1350 г - 75 %, а с массой 570 г и меньше - менее 2 % [5]. В связи с этим следует отметить, что в популяции мини сибс, где масса поросят при рождении составляла в среднем 667 г, сохранность поросят к отъему действительно была чрезвычайно низкой [6].
Таким образом, крупноплодность как признак пренатального онтогенеза является мишенью отбора по жизнеспособности в ранний постнатальный период. Настоящее исследование показывает, что действие естественного отбора по жизнеспособности сильнее выражено в популяции мини- сибс. Доля особей с массой при рождении менее 0,6 кг, высокая для обоих полов в популяции в целом, резко падает в репродуктивном ядре, т. е. среди особей выживших и попавших в воспроизводящий состав (см. рис. 2). В популяции ландрасов такой отбор не может иметь существенного значения, доля особей с массой при рождении менее 0,6 кг для этого слишком мала (см. рис. 1). Давление отбора практически полностью приходится на особей с массой при рождении от 0,6 до 1,7 кг. Очевидно, что у ландрасов смещение распределений самцов и самок репродуктивного ядра связано не столько с естественным отбором по жизнеспособности, сколько с автоматическим отбором по скорости пренатального роста, который является следствием искусственного отбора по скорости роста в постнатальный период.
Руководствуясь данными литературы о связи массы при рождении с жизнеспособностью [5], каждую из анализируемых выборок можно разделить на три класса: особи с массой при рождении менее 0,6 кг, особи с массой от 0,6 до 1,7 кг и особи с массой более 1,7 кг (см. табл. 3). В этом случае более заметным становится взаимодействие общего для ландрасов и мини сибс естественного отбора по жизнеспособности, направленного на увеличение массы при рождении, с искусственным отбором, который в популяции ландрасов направлен на увеличение, а в популяции мини сибс на уменьшение массы взрослых животных.
Значение признака
Рис. 2. Распределение свиней мини сибс в популяции и в репродуктивном ядре по классам массы при рождении (усл. обозначения см. рис. 1) новорожденных с массой менее 0,6 кг достоверно больше, чем у ландрасов ^ = 20,54, Р<0,001 и тф = 21,50, Р<0,001 соответственно для самцов и самок). Очевидно, что это различие популяций не может быть обусловлено ничем иным, кроме как отбором миниатюрных свиней в направлении уменьшения размеров и массы тела. И в популяции ландрасов, и в популяции мини сибс различие самцов и самок по доле особей с массой при рождении менее 0,6 кг статистически незначимо ^ = 1,41, и тф = 1,56 соответственно для ландрасов и мини сибс), т. е. на проявление данного фенотипа пол не влияет.
Таблица 3. Доля особей в классах с различной массой при рождении
Выборка Класс признака менее 0,6 кг от 0,6 до 1,7 кг более 1,7 кг
Ландрас
Популяция в целом
Самцы 0,0040±0,0005 0,9180±0,0020 0,0780±0,0020
Самки 0,0050±0,0005 0,9400±0,0018 0,0550±0,0017
Репродуктивное ядро популяции
Самцы 0,0030±0,0031 0,8530±0,0201 0,1440±0,0199
Самки 0,0020±0,0013 0.9050±0.0085 0,0930±0,0085
Минисибс
Популяция в целом
Самцы 0,2220±0,0106 0,7780±0,0106 -
Самки 0,2460±0,0112 0,7540±0,0112 -
Репродуктивное ядро популяции
Самцы 0,0000±0,0192 1,0000±0,0192 -
Самки 0,0750±0,0294 0,9250±0,0294 -
Однако при рассмотрении в популяции ландрасов двух других классов новорожденных: массой 0,6-1,7 и более 1,7 кг - наблюдается иная картина. Среди самцов особей массой от 0,6 до
1,7 кг статистически значимо меньше ^ = 8,18, Р<0,001), а с массой более 1,7 кг статистически значимо больше ^ = 8,76, Р<0,001), чем среди самок. Это можно понимать так, что по каким-то причинам (физиологическим, гормональным или генетическим) происходит «перемещение» части самцов из класса с массой от 0,6 до 1,7 кг в класс с массой более 1,7 кг. Среди возможных генетических причин этого «перемещения» наиболее логичным будет предполагать эффект (возможно, побочный) одного из генов Y-хромосомы.
Репродуктивное ядро ландрасов сохранило особенности, свойственные популяции в целом (см. табл. 3). Различия по доле особей массой менее 0,6 кг незначимы ^ = 0,30), доля особей с массой от 0.6 до 1,7 кг у самцов достоверно меньше ^ = 2,38, Р<0,05), а доля особей с массой более 1,7 кг достоверно больше ^ = 2,37, Р<0,05), чем у самок. В то же время произошли изменения, благодаря которым репродуктивное ядро стало отличаться от исходной популяции.
У самок воспроизводящего состава доля особей с массой менее 0,6 кг достоверно ниже ^ = 2,16, Р<0,05), чем в популяции в целом, у самцов это понижение оказалось незначимо ^ = 0,32). У самцов и самок статистически значимо понизилась доля особей с массой от 0,6 до
1,7 кг ^ = 3,21, Р<0,01 и тф = 4,03, Р<0,001 соответственно для самцов и самок) и статистически значимо повысилась доля особей с массой более
1,7 кг ^ = 3,30, Р<0,001 и тф = 4,38, Р<0,001 соответственно).
Таким образом, в популяции ландрасов отбор по жизнеспособности увеличивал долю особей с массой более 1,7 кг, практически не затрагивая особей с массой менее 0,6 кг, что, очевидно, обусловлено их малым количеством (см. табл. 3).
Таблица 4. Зависимость между средним значением признака у родительской пары и дисперсией признака у потомков
Среднее значение признака у родительской пары Ландрас Мини сибс число потомков дисперсия признака у потомков число потомков дисперсия признака у потомков
0,5 - - 12 0,0100
0,6 - - 93 0,0161
0,7 8 0,0257 339 0,0220
0,8 79 0,0711 454 0,0246
0,9 219 0,0823 189 0,0300
1,0 368 0,0921 36 0,0293
1,1 1054 0,0772 10 0,0289
1,2 2079 0,0756 22 0,0217
1,3 3106 0,0826 - -
1,4 4534 0,0772 - -
1,5 4532 0,0800 - -
1,6 2702 0,0760 - -
1,7 1610 0,1032 - -
1,8 619 0,0923 - -
1,9 481 0,0805 - -
2,0 172 0,0663 - -
2,1 29 0,0898 - -
2,2 11 0,0247 - -
2,3 15 0,0764 - -
Свиньи мини сибс представляли собой результат успешной селекции на малый размер тела и массу полновозрастных животных 50-70 кг. Как оказалось, в репродуктивном ядре этой популяции существовали статистически значимые различия ^ = 2,13, Р<0,05) между самцами и самками, обусловленные полным отсутствием среди хряков- производителей особей с массой при рождении менее 0,6 кг (см. табл. 3). Это достоверно отличает выборку самцов репродуктивного ядра и от самок, и от популяции в целом ^ = 10,12, Р<0,001). Статистически значимое ^ = 5,44, Р<0,001) снижение доли особей с массой менее 0,6 кг наблюдается и у самок репродуктивного ядра мини сибс (см. табл. 3). Учитывая направление селекции мини сибс, низкая доля особей с массой при рождении менее 0,6 кг в репродуктивном ядре популяции может объясняться только их высокой естественной гибелью.
В целом, относительно мини сибс результаты исследования позволяют утверждать, что успешный отбор, направленный на уменьшение конечных размеров тела, привел к ликвидации класса особей с массой при рождении более 1,7 кг. После этого искусственный отбор по массе тела выполнил свою функцию, стал неэффективен и сменился на естественный отбор по жизнеспособности. Собственно говоря, утрата одного из фенотипических классов (масса при рождении более 1,7 кг) в популяции мини сибс может указывать на утрату в ней и полиморфизма части локусов, контролирующих массу новорожденной особи, так как отбор элиминировал аллели, отвечающие за массу больше 1,7 кг. Состоятельность этой гипотезы можно показать, руководствуясь положением о том, что генотипическое разнообразие потомства гетерозигот выше, чем у потомства гомозигот по, тем же локусам. Результат скрещивания двух гомозигот по одному и тому же локусу - потомство одного генотипа, скрещивания гомозиготы с гетерозиготой - потомство двух генотипов, скрещивания гетерозиготы с гетерозиготой - потомство трех генотипов. Так как фенотипическое разнообразие признака зависит от его генотипического разнообразия, дисперсия признака у потомков гетерозигот должна быть выше, чем у потомков гомозигот. Для ландрасов и мини сибс были построены ряды зависимости дисперсии признака у потомков от его среднего значения у родительской пары (табл. 4) и проведена оценка принадлежности дисперсий каждого ряда к одной генеральной совокупности, для чего был использован наиболее простой метод, когда самую большую в ряду дисперсию делят на самую малую [10]. Этот метод также показывает, где в ряду находятся наибольшая и наименьшая дисперсии признака.
Оказалось, что в популяции ландрасов наибольшая дисперсия признака у потомков родительских пар с его средним значением 1,7 кг (близко к центру ряда), самые малые дисперсии - у потомков родительских пар со средними значениями 0,7 и 2,2 кг (близко к краям ряда). Отличие двух последних от наибольшей дисперсии статистически значимо: критерий Фишера ^) равен соответственно 4,18 (Р<0,001) и 4,02 (Р<0,001). В популяции мини сибс наибольшая дисперсия у потомков родительских пар со средним значением признака 0,9 кг (близко к центру ряда), наименьшая - родительских пар со средним значением 0,5 кг (начало ряда). Различия между ними статистически значимы: F = 3,00 (Р<0,01). сли» Графическое изображение рядов зависимости дисперсии признака у потомков от среднего значения родительской пары (рис. 3) показывает, что для обоих рядов (ландрасов и мини сибс) характерна форма, описываемая уравнением параболы, при которой дисперсия признака у потомков сначала повышается, а затем снижается. С «генетической» точки зрения, повышенная однородность потомства в начале и конце ряда свидетельствует о повышенном уровне гомозиготности родителей с крайними (минимальными и максимальными) значениям признака и увеличением их гетеро зиготности в центре ряда. Однако у мини сибс наблюдается практически полное совпадение фактического ряда с теоретически ожидаемой линией параболы (достоверность аппроксимации R2 = 0,9594). У ландрасов совпадение в 3 раза хуже (достоверность аппроксимации R2 = 0,3423), поэтому правильнее разбить ряд на три отрезка, каждый из которых описывает уравнение линейной регрессии (см. рис. 3). Такое разделение показывает, что у ландрасов отрезок ряда, включающий гетерозиготные генотипы, протяженнее, чем у мини сибс. Следовательно, гетерозиготных генотипов у мини сибс меньше, чем у ландрасов, и соответственно меньше число генов, отвечающих за вариацию признака.
Особенностью мини сибс является то, что соотношение частот особей с массой при рождении менее 0,6 кг и с массой от 0,6 до 1,7 кг в данной популяции «подозрительно» близко к хорошо известному менделевскому соотношению 1:3 (табл. 5).
Это наводит на мысль о том, что в популяции мини сибс массу новорожденных может контролировать всего один «главный» локус («майор-ген»), полиморфизм по которому поддерживает взаимодействие естественного отбора по жизнеспособности с искусственным отбором, направленным на уменьшение массы взрослой особи. Для оценки этого предположения была рассмотрена максимально простая гипотеза, включающая два положения: 1. В популяции мини сибс живую массу при рождении контролирует один диаллельный локус, в котором аллель, детерминирующий большую массу при рождении (от 0,6 до 1,7 кг), является доминантным.
Репродуктивное ядро мини сибс состоит из гетерозиготных особей.
Таблица 5. Распределение фенотипов по живой массе при рождении в популяции мини сибс
Число особей Соотношение фенотипов Фенотип с2 масса менее 0,6 кг масса от 0,6 до 1,7 кг
Фактическое 1: 3.28 706 2316 4,32
Ожидаемое 1: 3 755,500 2266,500
Согласно гипотезе, соотношение фенотипов в популяции должно быть 1:3, а соотношение частот двух аллелей в репродуктивном ядре и, естественно, в популяции 1:1. К сожалению, данная гипотеза имеет существенный недостаток: она может быть принята только при одновременном соблюдении двух вышеперечисленных условий. При этом из двух положений гипотезы более важным является предположение о гетерозиготности репродуктивного ядра, так как соотношение аллелей и фенотипов в популяции по отношению к нему является вторичным. Оценка соответствия наблюдаемого в популяции соотношение фенотипов ожидаемому 1:3 показала, что оно равно 1:3,28. Это соотношение близко к ожидаемому, но тем не менее значимо (Р<0,05) от него отличается (см. табл. 5).
Однако предположим, что рассматриваемая модель все же верна. Обозначим частоту рецессивного аллеля, отвечающего за массу при рождении менее 0,6 кг, как р. Тогда частота особей с массой при рождении менее 0,6 кг равна р2. Используя принятые в популяционной генетике методы [9], получаем, что частота аллеля, отвечающего за массу при рождении менее 0,6 кг, в популяции равна 0,4830±0,0080. Приняв, что генеральная доля этого аллеля в популяции равна 5, ее сравнили стандартным методом [8] с выборочной величиной. Различие между этими величинами достоверно ^ = 2,59). Однако высокие значения критериев Пирсона (с2) и Стьюдента обусловлены тем, что сравнения проводятся для популяции в целом (3022 особи), тогда как второе положение гипотезы касается только репродуктивного ядра (130 особей). Сравнение выборочной частоты аллеля с генеральной (которая для репродуктивного ядра, так же как и для популяции, равна 0,5), показало его незначимость ^ = 0,55), т. е. в репродуктивном ядре частота аллеля, отвечающего за живую массу при рождении менее 0,6 кг, несущественно отличается от 0,5, следовательно, подавляющее число особей являются гетерозиготами, и гипотеза может быть принята. Таким образом, на данном этапе исследований можно принять следующую формулировку: в популяции мини сибс массу новорожденного поросенка может контролировать один диаллельный локус, а в репродуктивном ядре популяции частота аллеля, детерминирующего массу при рождении менее 0,6 кг, равна 0,483, т. е. не все особи, входящие в репродуктивное ядро, являются гетерозиготами.
У домашних свиней выявлен половой диморфизм по живой массе при рождении: новорожденные самцы крупнее самок. Однако различие это невелико (1-3 %), поэтому для его обнаружения потребовались выборки большого объема. Очевидно, поэтому данное различие и не было ранее выявлено. Незначительность различий особей разного пола по массе при рождении указывает на то, что ими в практике зоотехнии вполне можно пренебречь, если объемы выборок не исчисляются десятками тысяч особей. Причинами полового диморфизма по массе при рождении, вероятно, могут быть те же физиологические и гормональные механизмы, которые отвечают за них в постнатальный период. Отсюда следует, что различие особей разного пола по массе при рождении может быть общим для всех домашних свиней независимо от породы.
Был также рассмотрен вопрос о том, сохраняются ли различия по массе самцов и самок при рождении позднее, уже у хряков-производителей и свиноматок эффективной части популяции (репродуктивного ядра). Вопрос этот отнюдь не праздный. Он дает представление о связи массы при рождении с вероятностью попадания особи в воспроизводящий состав стада. Оказалось, что эти различия не только сохраняются, но и усиливаются. Кроме того, вне зависимости от того, направлен ли искусственный отбор в сторону увеличения или в сторону уменьшения массы взрослых животных, особи репродуктивного ядра по массе при рождении крупнее, чем в среднем по популяции. (И это справедливо при прямо противоположных векторах отбора!).
Причиной этого феномена является, очевидно, естественный отбор по жизнеспособности в ранний постнатальный период, в сферу действия которого попадает масса поросят при рождении. Исследование показало, что масса при рождении, которая является итоговым показателем скорости роста особи в пренатальный период, может быть достаточно тесно связана со скоростью роста молодняка в постнатальный период и, следовательно, представляет интерес при селекции на скорость роста и размеры тела в постнатальный период развития свиней.
На основании проведенного анализа можно также предположить, что в популяции мини сибс живая масса особи при рождении контролировалась всего одним диаллельным локусом, а в результате взаимодействия естественного отбора по жизнеспособности с искусственным отбором особей малого размера возникла довольно уникальная ситуация, когда репродуктивное ядро популяции представляют главным образом гетерозиготные особи.1. При анализе представительных выборок свиней породы ландрас и миниатюрных мини сибс впервые выявлен половой диморфизм по массе новорожденных поросят.
2. Обнаружены закономерные различия в крупноплодности между хряками и свиноматками племенного ядра, превышающие различия в каждой из популяций в целом.
Сравнительный анализ структуры разных популяций по крупноплодности показал, что в популяции мини сибс генетический контроль массы поросят при рождении осуществлял один полиморфный диаллельный локус.
Список литературы
1. Инструкция по бонитировке свиней / Гл. упр. жива (с Гос. инспекцией по плем. делу).- М.: Колос, 1978.- 16 с.
2. Государственная племенная книга свиней породы ландрас [Электрон. ресурс].- Режим доступа: www.nbci.nlm.nih.gov/projects/mapview/.
3. Волкопялов Б.П., Лус Я.Я., Шульженко И. Ф. Породы, генетика и селекция свиней.- М.; Л.: Сельхозгиз, 1934.- 268 с.
4. Кузьмин С.Л. Разведение и породы свиней с основами генетики - М.; Л.: Сельхозгиз, 1934.- 226 с.
5. Понд У.Дж., Хаупт К.А. Биология свиньи. - М.: Колос, 1983.- 336 с.Тихонов В.Н. Лабораторные мини-свиньи. Генетика и медико-биологическое использование.- Новосибирск: Изд-во Сиб. отд-ния АН, 2010.- 304 с.