Розбіжності у статевій поведінці особин двох інбредних ліній дикого типу D. melanogaster та ряду аутбредних ліній з морфологічною мутацією у хромосомі. Зв’язок ознак статевої поведінки між собою. Проведення гібридологічного аналізу ліній дрозофіли.
Аннотация к работе
Імовірно, що морфологічні мутації також будуть впливати на статеву поведінку Drosophila melanogaster і, разом з тим, на інші компоненти пристосованості, оскільки під час залицяння між самицею та самцем відбувається обмін сенсорною інформацією різної модальності (Yamamoto D., Nakano Y., 1999; Жимулев И.Ф., 1997). На статеву поведінку, як і кожну іншу ознаку, під час формування в онтогенезі впливає ціла низка факторів внутрішнього середовища організму та оточуючого середовища. У звязку з вищесказаним, вивчення особливостей генетичного контролю кількісних ознак статевої поведінки D. melanogaster являє собою актуальне, теоретично й практично значуще завдання, вирішення якого буде сприяти розширенню уявлень про ступінь та механізми генетичної детермінації складних ознак поведінки, а також отриманню нових свідчень про можливість їх штучного модулювання шляхом направлених генетичних маніпуляцій. Вивчити розбіжності у статевій поведінці особин двох інбредних ліній дикого типу D. melanogaster та ряду аутбредних ліній з морфологічною мутацією у хромосомі 1 чи 2 за ознаками статевої активності самців, статевої рецептивності самиць, тривалості копуляції та затримки копуляції. Провести гібридологічний аналіз ліній дрозофіли, які є контрастними за ознаками статевої поведінки, встановити тип успадкування досліджуваних ознак статевої поведінки.У дисертаційній роботі викладене теоретичне узагальнення та практичне вирішення наукового завдання, яке полягало у встановленні внеску генетичних факторів та факторів середовища у формування кількісних ознак статевої поведінки D. melanogaster, оцінці звязку цих ознак із загальною пристосованістю виду, у виявленні та аналізі генетично детермінованих розбіжностей мінливості ознак статевої поведінки у відповідь на штучну зміну генотипу та під дією факторів щільності культури та віку батьків. Установлено вплив генотипу на статеву активність самців (сила впливу - 18 %), статеву рецептивність самиць (29 %), тривалість копуляції (11 %), затримку копуляції (сер.) (11,5 %) та затримку копуляції (1) (12 %). Виявлено кореляцію між ознаками статевої поведінки: середній та сильний прямий звязок (r=0,64-1) є між показниками затримки копуляції (сер.) та затримки копуляції (1) незалежно від умов конкуренції; тривалість копуляції зворотньо повязана з затримкою копуляції (r = - 0,52 --0,99), незалежно від умов конкуренції, і прямо - зі статевою активністю самців (r=0,71-0,98) та статевою рецептивністю самиць (r=0,58-0,87); затримка копуляції зворотньо повязана з показниками статевої активності самців (r =-0,55 --0,85) та статевої рецептивності самиць (r =-0,59 --0,88). Гібридологічний аналіз ліній дрозофіли, які контрастні за ознаками статевої поведінки показав, що гібриди можуть демонструвати ефект гетерозису (статева активність самців, статева рецептивність самиць, затримка копуляції), материнський ефект (статева рецептивність самиць, тривалість копуляції, затримка копуляції) та проміжне успадкування (тривалість копуляції). Виявлені генетично детерміновані розбіжності мінливості ознак статевої активності самців та статевої рецептивності самиць залежно від віку батьків, що, на наш погляд, обумовлено різницею стратегій гаметогенезу в самців ліній C-S та Or, які старіють та не мають можливості паруватися: витрачання надлишків сперми (динаміка змін показників статевої поведінки нащадків значною мірою відображає динаміку формування та дозрівання гамет батьків - лінія C-S) чи уповільнення гаметогенезу (більш виражена залежність ознак нащадків від віку батьків - лінія Or).
План
Основний зміст роботи
Вывод
У дисертаційній роботі викладене теоретичне узагальнення та практичне вирішення наукового завдання, яке полягало у встановленні внеску генетичних факторів та факторів середовища у формування кількісних ознак статевої поведінки D. melanogaster, оцінці звязку цих ознак із загальною пристосованістю виду, у виявленні та аналізі генетично детермінованих розбіжностей мінливості ознак статевої поведінки у відповідь на штучну зміну генотипу та під дією факторів щільності культури та віку батьків.
Виявлені міжлінійні розбіжності за ознаками статевої поведінки D. melanogaster. Установлено вплив генотипу на статеву активність самців (сила впливу - 18 %), статеву рецептивність самиць (29 %), тривалість копуляції (11 %), затримку копуляції (сер.) (11,5 %) та затримку копуляції (1) (12 %). На часові характеристики парування впливають умови конкуренції та їх взаємодія з генотипом.
Установлені міжлінійні розбіжності за показниками плодючості та життєздатності. Частка генетично обумовленої мінливості за даними показниками склала 55 % і 48 % відповідно.
Виявлено кореляцію між ознаками статевої поведінки: середній та сильний прямий звязок (r=0,64-1) є між показниками затримки копуляції (сер.) та затримки копуляції (1) незалежно від умов конкуренції; тривалість копуляції зворотньо повязана з затримкою копуляції (r = - 0,52 - -0,99), незалежно від умов конкуренції, і прямо - зі статевою активністю самців (r=0,71-0,98) та статевою рецептивністю самиць (r=0,58-0,87); затримка копуляції зворотньо повязана з показниками статевої активності самців (r = -0,55 - -0,85) та статевої рецептивності самиць (r = -0,59 - -0,88).
Показано, що плодючість та життєздатність досліджуваних ліній тісно повязані між собою (rs=0,89), а добір за статевою активністю самців призведе до скорельованих змін плодючості (rs=0,71) і життєздатності (rs = 0,73). Добір же за статевою рецептивністю самиць неефективний по відношенню до зазначених ознак пристосованості. Встановлено, що часові характеристики парування корелюють з плодючістю лише в умовах надлишку самиць і не корелюють з життєздатністю.
Гібридологічний аналіз ліній дрозофіли, які контрастні за ознаками статевої поведінки показав, що гібриди можуть демонструвати ефект гетерозису (статева активність самців, статева рецептивність самиць, затримка копуляції), материнський ефект (статева рецептивність самиць, тривалість копуляції, затримка копуляції) та проміжне успадкування (тривалість копуляції). Досліджувані у даному експерименті ознаки є полігенними та характеризуються складним успадкуванням.
Показано, що варіабельність ознак статевої поведінки у значній мірі обумовлена генотипово. Коефіцієнти успадковуваності складають від 0,56 до 0,91. Генотип матері та генотип батька суттєво впливають на вивчені ознаки. Для часових характеристик парування установлений вплив конкуренції: за надлишку самиць затримка копуляції збільшується, а її тривалість зменшується.
На моделі вирівняних за генотипом мутантних ліній D. melanogaster виявлено вплив морфологічних мутацій на показники статевої активності самців та статевої рецептивності самиць. При цьому, характер впливу різних мутацій є різним. Установлено, що не тільки наявність мутації сама по собі, але й її алельне вираження може бути фактором, що впливає на досліджувані ознаки. Показаний вплив хромосомної локалізації мутацій та органної приналежності морфологічного ефекту мутації на статеву поведінку D. melanogaster.
Аналіз ознак статевої поведінки у ізогенних лініях із заміщеною Х-хромосомою показав, що взаємодія Х-зчеплених та аутосомних генів на 35 % визначає мінливість за статевою активністю самців та на 66 % - за ознакою затримки копуляції (сер.). Тривалість копуляції здебільшого (сила впливу - 27 %) залежить від Х-хромосоми. Показано, що за вивченими ознаками синтезовані ізогенні лінії більш схожі на гібриди, ніж на вихідні лінії. Для особин з гібридними генотипами характерними є менш стабільні звязки між ознаками.
Установлена залежність рівня статевої активності самців та статевої рецептивності самиць від ступеню перенаселення культури, у якій розвиваються особини. При цьому даний фактор по-різному впливає на статеву поведінку особин генетично різних популяцій: при максимальному перенаселенні спостерігається або пригнічення статевої активності особин (лінії C-S, Or, WAC-S, CNC-S), або її підсилення (лінії DPC-S, DPOR, BWC-S).
Виявлені генетично детерміновані розбіжності мінливості ознак статевої активності самців та статевої рецептивності самиць залежно від віку батьків, що, на наш погляд, обумовлено різницею стратегій гаметогенезу в самців ліній C-S та Or, які старіють та не мають можливості паруватися: витрачання надлишків сперми (динаміка змін показників статевої поведінки нащадків значною мірою відображає динаміку формування та дозрівання гамет батьків - лінія C-S) чи уповільнення гаметогенезу (більш виражена залежність ознак нащадків від віку батьків - лінія Or).
2. Волкова Н.Е., Воробьева Л.И. Особенности наследования и значение для приспособленности компонентов полового поведения Drosophila melanogaster // Генетика. - 2005. - Т.41, № 5. - С. 614 - 619. (Volkova N. E., Vorobjova L. I. Inheritance Features of Mating Behavior Components in Drosophila melanogaster and Their Significance for Fitness // Russian J. Genetics. - 2005. - Vol. 41, № 5. - P. 490-494.).
3. Волкова Н.Е., Воробьева Л.И. Влияние генных мутаций хромосом 1 и 2 на половое поведение Drosophila melanogaster // Вісник Одеського національного університету. Серія: біологія. - 2005. - Вип. 5, Т. 10. - С. 115 - 124.
4. Волкова Н.Е., Немчук Н.В., Воробьева Л.И. Влияние возраста родителей на половое поведение Drosophila melanogaster // Вісник Харківського національного університету імені В.Н.Каразіна. Серія: біологія - 2005. - Випуск 1-2 (№709). - С. 77-84.
5. Волкова Н.Е., Шеремет О.Ю., Воробьева Л.И. Половое поведение в мутантных линиях Drosophila melanogaster в условиях разной плотности популяции // Генетика. - 2006. - Т.42, № 4. - С. 494 - 500. (Volkova N. E., Sheremet O. Yu., Vorobjova L. I. Mating Behavior in Mutant Strains of Drosophila melanogaster at Different Population Densities // Russian J. Genetics. - 2006. - Vol. 42, № 4. - P. 392-396).
6. Волкова Н.Е., Воробьева Л.И. Особенности наследования признаков полового поведения Drosophila melanogaster // Вісник Харківського національного університету імені В.Н.Каразіна. Серія: біологія - 2006. - Випуск 3 (№729). - С. 53-60.
7. Волкова Н.Е., Воробьева Л.И. Взаимосвязь приспособленности и некоторых показателей полового поведения Drosophila melanogaster // Досягнення і проблеми генетики, селекції та біотехнології: Зб. наук. пр. - К.: Логос, 2007. - Т.1. - С. 206-211.
8. Volkova N. The Influence of Mutations on Mating Behavior of Drosophila melanogaster Males // Conference for Young Scientists, Ph.D. Students and Students on Molecular Biology and Genetics, dedicated to the golden jubilee of the double helix of the DNA and 30 anniversary of the Institute of molecular biology and genetics NAS of Ukraine. Kyiv, September 25-27 2003. - Kyiv, 2003 - P. 39.
9. Volkova N. The Influence of Recessive Mutations in Chromosome 1 on Mating Behavior of Drosophila melanogaster Females // “Актуальні проблеми біології в дослідженнях молодих учених Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна”: Наукова конференція молодих учених. Харків, 11-13 листопада 2003р. - Харків, 2003. - С. 41-42.
10. Волкова Н.Е. Значение компонентов полового поведения для приспособленности Drosophila melanogaster // “Сучасні проблеми науки та освіти”: 5-а Міжнародна міждисциплінарна науково-практична конференція. Алушта, 30 квітня - 10 травня 2004 р. - Харків, 2004. - С. 75.
11. Воробьева Л.И., Волкова Н.Е. Генетический анализ брачного поведения Drosophila melanogaster // “Генетика в ХХІ веке: современное состояние и перспективы развития”: ІІІ Съезд Всероссийского общества генетиков и селекционеров. Москва, 6-12 июня 2004 г. - Москва, 2004. - Т 1. - С.44.
12. Волкова Н.Е., Воробьева Л.И. Влияние некоторых морфологических мутаций в хромосомах 1 и 2 на половую активность самцов Drosophila melanogaster // “Генетика в современном обществе”: Конференция, посвященная 70-летию кафедры генетики и цитологии Харьковского национального университета имени В.Н. Каразина. Харьков, 14-15 октября 2004 г., - Харьков, 2004. - С. 14-15.
13. Волкова Н.Є. Вплив морфологічних мутацій у хромосомах 1 і 2 на компоненти статевої поведінки Drosophila melanogaster // “Молодь і поступ біології”: I Міжнародна конференція студентів та аспірантів. Львів, 11-14 квітня 2005 р. - Львів, 2005. - С. 122-123.
14. Волкова Н.Є. Вплив фактору щільності культури на статеву поведінку Drosophila melanogaster // “Біологічні дослідження молодих учених в Україні”: V Всеукраїнська наукова конференція студентів та аспірантів. Київ, 15-16 вересня 2005 р. - Київ, 2005. - С. 15-16.
15. Volkova N. Mutational and Hybrid Analysis of Drosophila melanogaster Mating Behavior // “Biology at Work”: 7-th International EMBL PHD Student Symposium. Heidelberg, December 1-3 2005. - Heidelberg, 2005. - P.117.
16. Волкова Н.Є. Вплив віку батьків на статеву поведінку потомства першого покоління Drosophila melanogaster // “Молодь і поступ біології”: II Міжнародна конференція студентів та аспірантів. Львів, 21-24 березня 2006. - Львів, 2006. - С. 138-139.
17. Волкова Н.Е. Роль генетических и средовых факторов в детерминации полового поведения Drosophila melanogaster // “Генетика в России и мире”: Международная конференция, посвященной 40-летию Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН. Москва, 28 июня - 2 июля 2006 г. - Москва, 2006. - С. 35.
18. Волкова Н.Є. Роль системи генотипу у формуванні ознак статевої поведінки Drosophila melanogaster // “Молодь і поступ біології”: III Міжнародна наукова конференція студентів та аспірантів. Львів, 23-27 квітня 2007 р. - Львів, 2007. - С. 155-156.