Определение, общее уравнение, основные этапы становления учения о фотосинтезе. Историческое значение работ К.А. Тимирязева. Роль фотосинтеза в процессах энергетического и пластического обмена растительного организма. Космическая роль фотосинтеза.
Аннотация к работе
Фотосинтез - это процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических (и неорганических) соединений. Английский ботаник и химик С.Гейлс в своей книге «Статика растений» (1727) высказал предположение, что растения значительную часть «пищи» получают из воздуха. При этом он вслед за И.Ньютоном полагал, что свет, поглощаемый листьями, «облагораживает» эту «пищу». Началом экспериментальных работ в области фотосинтеза послужили опыты английского химика Дж.Пристли, который в 1771г. обнаружил, что растения мяты, помещенные в стеклянный кувшин, опрокинутый в сосуд с водой, «исправляют» в нем воздух, «испорченный» горением свечи или дыханием мыши. Свеча могла длительно гореть, а мышь дышать, если под стеклянным колпаком находились зеленые растения. В связи с этими и последующими опытами Пристли в 1774 г. открыл кислород. В 1776 г. шведский химик К.В.Шееле повторил опыты Пристли, но не получил того же эффекта, который был описан Пристли. Сенебье назвал поглощение С02 «углеродным питанием». Применив методы количественного анализа, швейцарский ученый Т.Соссюр в 1804 г. показал, что растения на свету действительно усваивают углерод С02, выделяя при этом эквивалентное количество кислорода. Однако нарастание сухой массы растений превышает прирост количества углерода. Соссюр сделал вывод, что органическая масса растения образуется не только за счет С02, но и за счет воды, т. е. вода такой же необходимый элемент питания, как и диоксид углерода. Французские химики П.Ж..Пельтье и Ж..Каванту в 1817 г. выделили из листьев зеленый пигмент и назвали его хлорофиллом (от греч. «chloros» - зеленый и «phyllon» - лист), который, как выяснилось позднее, целиком локализован в хлоропластах. Опыты ставили следующим образом. На прямом солнечном свету для образования крахмала достаточно уже 5 мин. А.С.Фаминцын в 60-е годы прошлого столетия наблюдал образование крахмала в клетках водоросли спирогиры уже через 30 мин освещения слабым светом керосиновой лампы. Вопросом о роли света в процессах фотосинтеза начали заниматься с середины XIX в. Американский физик Дж.У.Дрепер в 1846 г. и вслед за ним Ю.Сакс и В.Пфеффер считали, что фотосинтез лучше всего осуществляется в желтых лучах, наиболее ярких для человеческого глаза. В то же время было уже хорошо известно, что хлорофилл имеет резко выраженные максимумы поглощения в красной и синей частях спектра. Исходя из этих данных делался вывод, что процесс фотосинтеза не подчиняется закону сохранения энергии, а свет действует на зеленый лист как раздражитель. В результате было установлено, что интенсивность ассимиляции С02 максимальна при освещении листьев красным светом, т. е. тем светом, который в наибольшей степени поглощается хлорофиллом. Он сформулировал также идею о космической роли фотосинтеза: фотосинтез - единственный процесс, с помощью которого космическая солнечная энергия улавливается и остается на Земле, трансформируясь в другие формы энергии. Голландский микробиолог К.Б. ван Ниль, изучая особенности бактериального фотосинтеза и сравнивая его с фотосинтезом у растений, в 1937-1941 гг. также пришел к заключению, что первичная фотохимическая реакция фотосинтеза состоит в диссоциации воды, а не в разложении С02. Он предположил, что для высших растений и водорослей Н2А - это Н20, а 2А - это 02. Тогда первичным фотохимическим актом в фотосинтезе растений должно быть разложение воды на окислитель [ОН] и восстановитель [Н]. Затем первичный восстановитель [Н] восстанавливает С02, а первичный окислитель [ОН] участвует в реакции, в которой высвобождается 02 и снова образуется H20. B соответствии с этим предположением полное уравнение фотосинтеза, по ван Нилю, можно записать так: CO2 4H2O хлорофилл [CH2O] 3H2O O2 причем эта суммарная реакцияtслагается из трех этапов: Идеи ван Ниля были поддержаны результатами опытов английского физиолога растений Р. Хилла, который в 1937 г. показал, что изолированные хлоропласты под действием света способны разлагать воду и выделять кислород в присутствии акцепторов электронов (феррицианида, бензохинона и др.). Общая масса растений на Земле в настоящее время составляет 2402,7 млрд. т, причем 90% этой сухой массы приходится на целлюлозу. Озон (03) образуется в результате фотодиссоциации молекул 02 под действием солнечной радиации. Хлорофилл - сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина, у которой одна карбоксильная группа этерифицирована остатком метилового спирта, а другая остатком одноатомного непредельного спирта фитола. Хлорофилл Ь отличается от хлорофилла а тем, что у 3-го углерода вместо метильной находится формильная (-СНО) группа. При поглощении кванта синего света с более высоким уровнем энергии электрон переходит на более высокую орбиту (S*2). Из всего сказанного следует, что молекула хлорофилла благодаря структурным и физико-химическим особенностям способна выполнять три важнейшие функции: 1) избирательно поглощать энергию света, 2) запасать ее в виде энергии электронного возбуждения, 3) фотохимически преобразо