Фотосинтез - основа энергетики биосферы: понятие и роль. Структурная организация фотосинтетического аппарата. Пигменты хлоропластов. Световая и темновая фаза фотосинтеза. Фотодыхание и его значение. Зависимость процесса фотосинтеза от внешней среды.
Аннотация к работе
Главную роль в этом процессе играет использование энергии света для восстановления С02 до уровня углеводов.Английский ботаник и химик С.Гейлс в своей книге «Статика растений» (1727) высказал предположение, что растения значительную часть «пищи» получают из воздуха. Растения в опытах Шееле делали воздух непригодным для дыхания так же, как горящая свеча. Ингенхауз показал, что зеленые растения выделяют кислород только при действии на них света. Швейцарский естествоиспытатель Ж.Сенебье в 1782 г. установил, что растения на свету не только выделяют кислород, но и поглощают испорченный воздух, т. е. Сенебье назвал поглощение С02 «углеродным питанием».Применив методы количественного анализа, швейцарский ученый Т.Соссюр в 1804 г. показал, что растения на свету действительно усваивают углерод С02, выделяя при этом эквивалентное количество кислорода.К.А.Тимирязев, который первым начал изучать космическую роль зеленых растений, в публичной лекции, прочитанной в 1875 г., следующим образом представил эту проблему слушателям: «...луч солнца... упал на зеленую былинку пшеничного ростка ... Он ... затратился на внутреннюю работу ... превратясь в растворимый сахар ... отложился, наконец, в зерне в виде крахмала или в виде клейковины. Действительно, фотосинтез - единственный процесс на Земле, идущий в грандиозных масштабах и связанный с превращением энергии солнечного света в энергию химических связей. Эта космическая энергия, запасенная зелеными растениями, составляет основу для жизнедеятельности всех других гетеротрофных организмов на Земле от бактерий до человека. Общая масса, животных и микроорганизмов на Земле - 23 млрд. т, что составляет около 1 % от растительной биомассы. Ежегодное поступление С02 в атмосферу в пересчете на углерод (в млрд. т) обусловлено: дыханием растений - 10, дыханием и брожением микроорганизмов - 25, дыханием животных и человека - 1,6, производственной деятельностью людей - 5. геохимическими процессами - 0.05.Лист, как правило, имеет плоскую форму и дорсовентральное строение. Пластинчатая форма листа обеспечивает наибольшую поверхность на единицу объема ткани, что создает наилучшие условия для воздушного питания. Важнейшая ткань листа - мезофилл, где осуществляется фотосинтез. Покрывающий лист эпидермис, клетки которого, за исключением замыкающих клеток устьиц, не содержат хлоропластов, защищает ткани листа, регулирует газообмен и транспирацию. Мезофилл обычно дифференцирован на две ткани - палисадную (столбчатую), расположенную под верхним эпидермисом, и губчатую, находящуюся в нижней стороне листа.Хлоропласты имеют зеленый цвет, обусловленный присутствием основного пигмента - хлорофилла. Хлоропласты содержат также вспомогательные пигменты - каротиноиды (оранжевого цвета). В одной клетке листа может находиться 15-20 и более хлоропластов, а у некоторых водорослей - лишь 1-2 гигантских хлоропласта (хроматофора) различной формы. Наружная мембрана отграничивает жидкую внутреннюю гомогенную среду хлоропласта - строму (матрикс). В строме содержатся белки, липиды, ДНК (кольцевая молекула), РНК, рибосомы и запасные вещества (липиды, крахмальные и белковые зерна) а также ферменты, участвующие в фиксации углекислого газа.Изучение растительных пигментов резко ускорилось благодаря работам русского физиолога растений М. С. Цвета. Пытаясь найти способ разделения пигментов на индивидуальные вещества, Цвет в 1901 - 1903 гг. открыл принципиально новый метод, который он назвал адсорбционной хроматографией. Так как вещества различаются по степени адсорбции, они перемещаются по колонке с разной скоростью.Хлорофилл b отличается от хлорофилла а тем, что у 3-го углерода вместо метильной находится формильная (-СНО) группа. У высших растений и водорослей обнаружены хлорофиллы а, b, с, d. У бурых и диатомовых водорослей вместо хлорофилла b присутствует хлорофилл c, а у многих красных водорослей - хлорофилл d. В этиловом эфире у хлорофилла а наблюдается рубиново-красная флуоресценция с максимумом 668 нм, у хлорофилла b - 648 нм т. е. максимумы флуоресценции в соответствии с правилом Стокса несколько сдвинуты в более длинноволновую часть спектра по отношению к максимумам поглощения. Как уже отмечалось, хлорофилл а поглощает свет в красной и синей областях спектра, но флуоресцирует лишь в красной.На световой фазе фотосинтеза происходит поглощение света молекулами хлорофилла а с участием дополнительных пигментов (хлорофилла b, каротиноидов, фикобилинов) и трансформация энергии света в химическую энергию АТФ и восстановленного НАДФ. В состав ФС I в качестве реакционного центра входит димер пигмента П700 (хлорофилл а с максимумом поглощения 700 нм), а также хлорофиллы а675-695, играющие роль антенного компонента фотосистемы I. Эмерсон и Арнольд показали, что в хлоропластах растений на каждый реакционный центр приходится от 200 до 400 молекул хлорофилла, функции которых связаны с поглощением света и передачей энергии возбужденного состояния на реакционные центры. Скорость резонансного переноса энергии от молекулы к молекуле 10-
План
Содержание
1 Фотосинтез. Определение, общее уравнение, основные этапы становления учения о фотосинтезе. Историческое значение работ К.А. Тимирязева
2 Фотосинтез как основа энергетики биосферы. Космическая роль фотосинтеза. Роль фотосинтеза в процессах энергетического и пластического обмена растительного организма
3 Структурная организация фотосинтетического аппарата
3.1 Лист как орган фотосинтеза
3.2 Состав, строение, функции, возникновение и развитие хлоропластов
4 Пигменты хлоропластов
4.1 Хлорофиллы: состав, структура, биосинтез, оптические и химические свойства, значение
4.2 Каратиноиды. Их структура функции и физиологическая роль
4.3 Фикобилины. Их структура функции и физиологическая роль
4.4 Экологическое значение спектрально-различных форм пигментов у фотосинтезирующих организмов
5 Световая фаза фотосинтеза
5.1 Фотофизический этап. Электронно-возбужденное состояние пигментов. Представление о фотосинтетической единице. Антенные комплексы. Реакционные центры. Преобразование энергии в реакционном центре
5.2 Фотохимический этап Электронно-транспортная цепь фотосинтеза. Представления о функционировании двух фотосистем. Фотофосфорилирование. Системы фотоокисления воды и выделения кислорода при фотосинтезе. Фотофосфорилирование. Связь фотосинтетической ассимиляции СО2 с фотохимическими реакциями
6 Метаболизм углерода при фотосинтезе (темновая фаза)
6.1 Химизм реакции цикла Кальвина
6.2 Цикл Хэтча-Слэка-Карпилова, его эволюционное значение. Различные типы усвоения углекислого газа С4-растениями
6.3 САМ-тип метаболизма. Потоки метаболитов в хлоропласт и из него
7 Фотодыхание, его значение. Сравнение фотодыхания у растений с различными типами метаболизма углерода
8 Эндогенные механизмы регуляции процесса фотосинтеза
9 Зависимость процесса фотосинтеза от факторов внешней среды