Вивчення розвитку чоловічих та жіночих генеративних структур насінної репродукції у видів триби Potentilleae. Дослідження мікроспорогенезу та фертильності пилкових зерен, межі між спорогенними та соматичними клітинами нуцелуса при встановлені апоміксису.
Аннотация к работе
Ембріологічні дослідження факультативних апоміктів, які є домінантними в межах триби Potentilleae, на популяційному рівні дають можливість встановити наявність або відсутність в локальних популяціях агамно-статевих комплексів з перевагою в них статевого відтворення або апоміксису. Визначення співвідношення статевого процесу і апоміксису та вивчення їх динаміки має важливе значення для вирішення питання відновлення природних популяцій. Актуальність теми випливає із необхідності більш глибокого пізнання процесів репродукції та вивчення способів розмноження, а отже, відновлення природних популяцій лікарських, зникаючих та інших цінних в господарському відношенні видів родини Rosaceae. Встановлення наявності агамно-статевих комплексів у псевдогамних (індукованих) апоміктів та співвідношення статевого процесу і апоміксису дає можливість судити про стан популяцій щодо способу репродукції, прогнозувати стабільність популяцій, а саме: чисельність і гетерогенність. Метою дисертаційної роботи було дослідити розвиток та функціонування ембріональних структур, що призводять до насінної репродукції - статевого відтворення та апоміксису у видів триби Potentilleae з Українських Карпат.Аналіз літературних джерел, присвячених видам триби Potentilleae, свідчить про відсутність відомостей з розвитку чоловічої генеративної сфери та фертильності пилкових зерен. Обєктами цитоембріологічних досліджень були вибрані по одному виду з родів Dryas, Parageum, Fragaria, (три види роду Potentilla), які природно зростають на території Українських Карпат, зокрема Закарпатської області. При вивченні фертильності пилкових зерен, враховуючи 11% барєр оцінки дефектності, необхідно брати до уваги ще і наступні обєктивні фактори: 1) місцезростання популяції (абсолютна висота та інші феноценотичні фактори); 2) плоїдність виду; 3) способи репродукції або співвідношення статевого процесу та апоміксису в межах локальних популяцій. Фертильність пилкових зерен у видів триби Potentilleae в окремих локальних популяціях дуже мінлива і не завжди залежить від висоти зростання популяції. Спорогенними клітинами вважають клітини - похідні первинного археспорія, що припинили мітотичні поділи і здатні перетворюватись у мегаспороцити.Результати шестирічних досліджень розвитку генеративних структур, особливостей насінної репродукції з використанням порівняльно - цитоембріологічного, морфометричного методів дослідження дозволили зясувати та уточненити цілий ряд аспектів в ембріологічному розвитку видів триби Potentilleae. До складу триби Potentilleae входять статеві види - Dryas octopetala, Potentilla alba, Potentilla reptans; статеві з елементами апоміксису - Parageum montanum, Fragaria vesca; факультативний апомікт - Potentilla argentea, що формує агамно-статеві комплекси. Утворення декількох гаплоїдних зародкових мішків, тривала життєздатність однієї синергіди, виникнення тріад, замість тетрад (F. vesca), формування диплоспоричних та апоспоричних ініціалей - елементи апоміксису. Гістогенез стінки мікроспорангія у видів триби Potentilleae здійснюється за типом дводольних. У представників триби діаметр пилкових зерен в середньому коливається від 19,5 до 29 мкм.
План
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ
Вывод
Результати шестирічних досліджень розвитку генеративних структур, особливостей насінної репродукції з використанням порівняльно - цитоембріологічного, морфометричного методів дослідження дозволили зясувати та уточненити цілий ряд аспектів в ембріологічному розвитку видів триби Potentilleae.
1. До складу триби Potentilleae входять статеві види - Dryas octopetala, Potentilla alba, Potentilla reptans; статеві з елементами апоміксису - Parageum montanum, Fragaria vesca; факультативний апомікт - Potentilla argentea, що формує агамно-статеві комплекси.
2. Утворення декількох гаплоїдних зародкових мішків, тривала життєздатність однієї синергіди, виникнення тріад, замість тетрад (F. vesca), формування диплоспоричних та апоспоричних ініціалей - елементи апоміксису.
3. Гістогенез стінки мікроспорангія у видів триби Potentilleae здійснюється за типом дводольних. Тапетум секреторного типу. Мейоз мікроспороцитів здійснюється асинхронно. Симультанний тип мікроспорогенезу. Пилкове зерно двоклітинне.
4. Кількість дефектних пилкових зерен у статевих видів - D. octopetala, P. montanum, F. vesca, P. alba, P. reptans варіює від 15-31%. Для факультативного апомікту - P. argentea 30-60%. У представників триби діаметр пилкових зерен в середньому коливається від 19,5 до 29 мкм.
5. Красинуцелятний насінний зачаток з одним (Parageum, Fragaria, Potentilla) та двома (Dryas) інтегументами, анатропний. Жіночий археспорій багатоклітинний. Потужний нуцелярний ковпачок. Покривний комплекс двошаровий. Спорогенний комплекс одно- (F. vesca), багатоярусний (D. octopetala, P. montanum, види роду Potentilla).
6. Примітивний мегаспорангій характерний для D. octopetala, P. montanum, видів роду Potentilla, прогресивний у F. vesca. Висока мейотична тенденція спорогенних клітин властива для високогірних видів - D. octopetala, P. montanum (шість-девять мегаспороцитів). Для середньогірських видів F. vesca, P. alba, P. reptans (три-шість мегаспороцитів) та статевих особин P. argentea (два-три мегаспороцити) - характерна середня мейотична активність. Для факультативного апомікту P. argentea властиві форми апоміксису - апоспорія, диплоспорія з домінуванням апоспорії.
7. Для видів триби Potentilleae властива лінійна тетрада мегаспор. Диференційований зародковий мішок Polygonum-типу. Премітотичний, проміжний (P. argentea) типи запліднення. Для P. argentea характерний факультативний індукований апоміксис (псевдогамія), F. vesca - гаплоїдний партеногенез, P. montanum - апогаметія. У представників триби ядерний ендосперм з халазальним ендоспермальним гаусторієм. Розвиток зародка здійснюється за типом Asterad var. Geum.
8. Популяції P. argentea утворюють агамно-статеві комплекси. Статевий процес (85%) домінував у передгірному поясі, псевдогамія - (45%) переважала на висоті 500 м н.р.м., із зниженням запліднення до 60%.
Виявлені аномалії в процесі мікроспорогенезу, які відбуваються при нерівномірному розходженні хромосом до полюсів. Внаслідок таких аномалій виникають мікро-, макроядра, що внаслідок цитокінезу призводять до утворення поліад. Визначена фертильність пилкових зерен у досліджуваних видів триби та зясовані причини, що призводять до їх стерильності.
9. Співвідношення статевих та апоміктичних особин у популяціях не залежить від висоти, але у відсотковому відношенні зсувається у бік статевого відтворення. Встановлено, що одночасне існування в межах однієї локальної популяції особин з різним способом репродукції є основою виникнення в них агамно-статевих комплексів. Здійснення перехресного запилення між статевими та апоміктичними особинами обумовлює складну в ембріологічному відношенні структуру популяцій.
Список литературы
1. Крч Х.Л. Особливості насіннєвої репродукції Potentilla argentea L. (Rosaceae) // Наук. вісник УЖНУ, Серія біологія. - 2000, №8. - С. 133-135.
2. Крч Х.Л. Ембріологічне дослідження Potentilla alba L та Potentilla reptans L.(Rosaceae) // Наук. вісник УЖНУ, Серія біологія. - 2002, №11. - С. 35-38.
3. Мандрик В.Ю., Крч Х.Л. Ембріологічне дослідження Dryas octopetala L. (Rosaceae) з Українських Карпат. // Укр. ботан. журн. - 2002. - Т. 59, №3. - С. 271-277.
4. Крч Х.Л. Ембріологія Parageum montanum Nakai et Hara (Rosaceae) // Укр. ботан. журн. - 2002. - Т. 59, №4. - С. 464-469.
5. Крч Х.Л. Паліноморфологічний аналіз та фертильність пилкових зерен видів триби Potentilleae (Rosaceae) // Наук. вісник УЖНУ, Серія біологія. - 2003, №12. С. 37-41.
6. Крч Х.Л. Особливості насіннєвої репродукції у деяких видів триби Potentilleae (Rosaceae) в умовах Українських Карпат // Природні екосистеми Карпат в умовах посиленого антропогенного впливу: Матеріали Міжнародної науково-практичної школи для молодих вчених та спеціалістів (Ужгород - 4-7 жовтня), Наук. вісник УЖНУ, Серія біологія. - 2001, №9. - С. 216-218.
7. Krch K.L. Seed reproduction features of genus Potentilla L. species under different ecophytocoenotic growing conditions // V Internacional Conference Antropization and Environment of Rural Settlements. Flora and Vegetation. Uzhgorod and Kostryno, 16-18 May. - Abstract. - 2002. - P. 39-40.